糖类,糖蛋白质和糖蛋白酶体:一个跨恐惧症进化视角

开放访问发布:1月05,2021DOI://doi.org/10.1074/mcp.R120.002263

      强调

      • 总结了真核蛋白聚糖的演化的新出现证据
      • 在最后一次真核共同的祖先中预测了六种常见的聚糖蛋白联系
      • 保护物和无脊椎动物表现出各种外周甘油修饰
      • 细胞质糖基化经常发生在保护物中

      抽象的

      糖基化是一种高度多样化的蛋白质和后翻译修饰。对于哺乳动物糖蛋白,糖基化通常是基位,组织和物种的特异性,并通过微观物质性多样化。已经揭示了它们聚糖的众异的生化,细胞,生理学和生物学和生物效应,其固有于载体蛋白或由内源性读卡器蛋白介导的具有碳水化合物识别结构域。此外,聚糖经常形成来自外部入侵者的第一行或防御,核细胞质糖基化的新作用是开花。我们现在知道足以得出结论,相同的一般原则适用于无脊椎动物和单细胞真核生物 - 不同的分支产生植物或真菌和动物。用于探索无脊椎动物和保护者的糖类和原国的两个主要驱动力是(i)以了解这些生物体中聚糖驱动生物学的生物化学基础,特别是病原体,(ii)揭示聚糖与其生物合成酶之间的进化关系基因,新糖生物学洞察的生物学功能。强调蛋白质糖血糖学的新兴地区,在这里我们提供了甘草多样性和进化的概述,促进了对糖生物学过程的未来访问这种宝库。

      图形概要

      关键词

      缩写:

      egf. (表皮生长因子), GALF. (加乳硫橡胶), 加纳卡饼 (N-乙酰甘乳酰胺), GLCA. (葡萄糖酸), GLCNAC. (N-乙酰葡糖胺), GPI. (糖磷脂酰肌醇), GT. (糖基转移酶), HILIC. (亲水性相互作用液相色谱), lacdinac- (加尔nacβ1,4GlCNAC-), 莱卡 (最后真核生物共同祖先), MALDI-TOF-MS (矩阵辅助激光解吸电离质谱法), Neu5Ac (N-乙酰基神经碱酸), Neu5Gc (N-糖基 - 神经氨酸), 个人电脑 (磷血红素), PE. (磷酸乙醇胺), RP-HPLC (反相高压液相色谱), SCF. (SKP1 / CUL1 / F箱类E3泛素连接酶), TSR. (血小板波动素重复)
      最多一半的真核蛋白预期是糖基化的,而大多数是分泌的或膜结合,许多也是核细胞糖醇甚至线粒体。在过去几十年中,已经发现了一系列糖和蛋白质之间的联系。糖的初始转移由多肽结构中的初级,次级,甚至有时的三分因素确定,以及有机体的“甘油蛋白酶”能力。单细胞,真菌,植物和动物物种的含量高度偏离,尽管发现了许多常见的元素。几种类别的蛋白质糖基化,由还原末端与氨基酸的连杆定义,可以在整个蛋白质王国中追踪,因此推断出在最后一次真核共同祖先(LECA)中发生。其中N-聚糖,GPI锚,O-GlcNAC和O-FUC由高等植物保留,并保留在MetazoA中的N-聚糖,GPI锚,粘膜型O-聚糖和O-GlcNAc。其他人在普遍师的思想中起始,其中一些持续到植物或动物;与Xyl有关的糖胺聚糖等其他人似乎是美化的“发明”。在这里,我们探讨了这些聚糖的演变的目前的知识,除了糖酰胺聚糖和GPI锚,已在其他地方检查(
      • Hashimoto K.
      • Tokimatsu T.
      • 卡瓦南斯。
      • yoshizawa a.c.
      • okuda s.
      • goto s.
      • Kanehisa M.
      糖基转移酶综合分析,以真核基因组织聚糖结构和官能表征。
      ,
      • Corfield A.P.
      • 浆果M.
      糖甘油变异与真核生物中的进化。
      );在 图1 我们将不同的联系映射到系统发育树,由此持续改进生命树的改进正在融合在两个主要分支提供植物和动物的扣层上(
      • Burki F.
      • 罗杰A.J.
      • 棕色m.W.
      • SIMPSON A.G.B.
      真核生物的新树。
      )。
      图缩略图GR1.
      Fig. 1基于核糖 - 氨基酸连杆型真核聚糖的进化图。基于直接证据或从糖蛋白酶组学(参见文本)的基于直接证据(参见文本)的聚糖蛋白键合在来自真核病系统发育的当前模型的划分器上(
      • Burki F.
      • 罗杰A.J.
      • 棕色m.W.
      • SIMPSON A.G.B.
      真核生物的新树。
      ),强调蛋白质象限和他们提出的关于最后真核生物共同祖先(LECA)的关系。主要组织可用的主要组织或生物信息学信息的主要集团名称为斜体中的物种名称。人或植物病原体是红色的。在任何一个物种中发现的联系有资格参加本集团的任务。虚线表示可能的横向基因转移。没有显示出缺乏实验数据的缺乏实验数据的良差。从产生更高植物的谱系中分支的生物被称为第1组,而产生动物的那些被归类为第2组。如果在两组原权分子中发现,则在LECA中推断出键。 ,但没有联系可能是信息不完整的结果。在LECA之后推断出来的联系起源在相关分支点。链接附近的注意表示它们通常被提及的名称。 GPI锚,通常是与蛋白质C Termini连接的专用糖脂 通过 将磷乙醇胺接头与未加床末端甘露糖,可能存在于LECA(未示出)中。糖的SNFG符号总结在底部。查看文本以获取解释。

      自然洗牌

      在哺乳动物中,有九种基本的单糖构造块,其中许多“卡”也是非含有非含有的聚糖的成分。一般来说,无脊椎动物缺乏唾液酸,除了在节肢动物中的最小存在和诸如棘手的诸如较宽的出现(
      • Paschinger K.
      • 威尔逊I.B.H.
      阴离子和两性离子部分作为非脊椎动物的广泛聚糖修饰。
      );在原产品中,它在寄生虫聚糖上的存在是由于从宿主结构中抓住这种糖(
      • Freire-De-Lima L.
      • Fonseca l.m.
      • Oeltmann T.
      • Mendonça-previata L.
      • provipato J.O.
      Trans-Sialidase,主要是 锥虫瘤Cruzi. 毒力因素:三十年的研究。
      )。在植物中,含有核心的N-聚糖 l - 非常保守和分化木糖,而其O-聚糖和细胞壁多糖高度多样化(
      • nguema-ona E.
      • vicré-gibouin m.
      • g
      • Plancot B.
      • Lerouge P.
      • BADER M.
      • DRIOUICH A.
      细胞壁O-糖蛋白和N-糖蛋白:生物合成和功能的方面。
      )。除了Gal.f in some species (
      • Beverley S.M.
      • 欧文斯K.L.
      • 展示alter M.
      • Griffith C.L.
      • 嘲笑T.L.
      • 琼斯伏特
      • 麦克尼尔M.R.
      微生物和偏见病原体中真核UDP-半乳糖蛋白酶变异(GLF基因)。
      ,
      • Tefsen B.
      • RAM A.F.J.
      • 范死我。
      • Routier F.J.
      真核生物中的半乳硫橡胶:生物合成的方面和功能影响。
      ),少数关于无脊椎动物,真菌或保护物的蛋白质链接聚糖中的“非规范”单糖的报告,但非ugar取代基加入了多样化,总而言之 图2. (
      • Hykollari A.
      • Eckmair B.
      • Voglmeir J.
      • jin c.
      • 燕斯。
      • vanbeselaere J.
      • razzazi-fazelie。
      • 威尔逊I.B.
      • Paschinger K.
      不仅仅是oligomannose:n-glycomics比较 青霉素 species.
      ,
      • Paschinger K.
      • Hykollari A.
      • razzazi-fazelie。
      • 格林威尔P.
      • leitsch d.
      • Walochnik J.
      • 威尔逊I.B.H.
      n-glycans Trichomonas阴道 包含可变核心和天线修改。
      ,
      • Gemmill T.R.
      • Trimble R.B.
      Schizosaccharomyces Pombe 生产含有新型丙酮酸的N-连接的寡糖。
      ,
      • Magnelli P.
      • CIPOLLO J.F.
      • 格拉特纳
      • 崔J.
      • Kelleher D.
      • Gilmore R.
      • Costello C.E.
      • 罗宾斯P.W.
      • 萨缪尔森J.
      人类病原体的独特asn连接的寡糖 entamoeba histolytica.
      ,
      • OHTA M.
      • EMI S.
      • iwamoto h.
      • hirose J.
      • Hiromi K.
      • itoh H.
      • 胫骨
      • 村庄
      • Matsuura F.
      新型β-D-半乳硫脲含有高甘露糖型寡糖,来自抗坏血酸氧化酶 acremonium. sp HI-25.
      ,
      • 公园J.N.
      • 李D.J.
      • kwon o.
      • 哦D.B.
      • Bahn Y.S.
      • 康H.A.
      在人真菌病原体中解开N-连接聚糖的独特结构和生物合成途径 Cryptococcus neoformans. 通过糖类分析。
      ,
      • Hykollari A.
      • Balog C.I.
      • Rendićd。
      • 布拉克T.
      • 威尔逊I.B.H.
      • Paschinger K.
      来自A的中性和阴离子N-聚糖的质谱分析 dictyostelium discoideum. 糖基化CDG IL人体先天性障碍模型。
      ,
      • Feasley C.L.
      • van der wel h.
      • 西下午
      社会amoebae n-glycomes的进化多样性可能支持各种各样的自主权。
      ,
      • 席勒B.
      • Makrypidi G.
      • razzazi-fazelie。
      • Paschinger K.
      • Walochnik J.
      • 威尔逊I.B.H.
      探索机会主义人病原体的独特N-GLYCOM Acanthamoeba..
      ,
      • COUSO R.
      • 范Halbeek H.
      • 重新加强V.
      • Kornfeld S.
      高甘露糖寡糖 dictyostelium discoideum. 糖蛋白含有新的N-乙酰葡糖胺残基交叉。
      ,
      • 邮政厂R.
      • 拉扎尔Z.
      • Käsers。
      • KünzlerM.
      • Aebi M.
      基础霉素的果实中新型N-聚糖改性的鉴定,表征和生物合成 Coprinopsis cinerea .
      ,
      • 史密斯W.L.
      • Nakajima T.
      • ballou c.e.
      酵母甘油的生物合成。孤立 kluyveromyces乳酸 甘露甘露甘露甘露甘露甘露糖胺与N-乙酰-D-吡糖胺掺入多糖侧链的研究。
      ,
      • Hernandez L.M.
      • Ballou L.
      • Alvarado E.
      • Tsai p.k.
      • ballou c.e.
      来自MNN9和MNN10突变体的磷酸化N-连接的寡糖的结构 酿酒酵母酿酒酵母.
      ,
      • 吉布尔C.A.
      • Costello C.E.
      • reinhold v.n.
      • Kurz L.
      • Kornfeld S.
      鉴定甲基膦酸基残基作为高甘露糖寡糖的组分 dictyostelium discoideum. glycoproteins.
      ,
      • 冻结H.H.
      • Wolgast D.
      糖蛋白分泌的N-连接寡糖的结构分析 dictyostelium discoideum.。甘露糖6-硫酸盐的鉴定。
      ,
      • 李D.J.
      • Bahn Y.S.
      • 金H.J.
      • Chung S.Y.
      • 康H.A.
      解开人致病酵母Golgi装置中O型聚糖的新型结构和生物合成途径 Cryptococcus neoformans..
      ,
      • 飙升r.p.
      • Torrecilhas A.C.
      • ASSIS R.R.
      • Rocha M.N.
      • moura e castro f.a.
      • 弗雷塔斯G.F.
      • Murta S.M.
      • Santos S.L.
      • marques a.f.
      • Almeida i.c.
      • 罗曼哈A.J.
      内部变异 锥虫瘤Cruzi. GPI-粘蛋白:α-半乳糖基残基的生物活性和差异表达。
      )。实例包括硫酸化,磷酸化,甲基化,丙基化或两性离子部分(
      • Paschinger K.
      • 威尔逊I.B.H.
      阴离子和两性离子部分作为非脊椎动物的广泛聚糖修饰。
      ),其中许多在哺乳动物聚糖中未发现。我们对蛋白质链接的聚糖的了解有许多洞(我们甚至不会从糖脂,脂肪链或糖脂锚开始!),但我们自己和其他群体共同分析了各种保护者,真菌和无脊椎动物的糖粉,包括模型生物体,寄生虫,寄生虫的宿主,或生物技术相关性。
      图缩略图GR2.
      Fig. 2蛋白质,真菌和无脊椎动物聚糖中描述的外周连接。综述外围糖类的实例及其对蛋白质,真菌和无脊椎动物聚糖的非糖修饰,以及发现和相关参考的生物(
      • Hykollari A.
      • Eckmair B.
      • Voglmeir J.
      • jin c.
      • 燕斯。
      • vanbeselaere J.
      • razzazi-fazelie。
      • 威尔逊I.B.
      • Paschinger K.
      不仅仅是oligomannose:n-glycomics比较 青霉素 species.
      ,
      • Paschinger K.
      • Hykollari A.
      • razzazi-fazelie。
      • 格林威尔P.
      • leitsch d.
      • Walochnik J.
      • 威尔逊I.B.H.
      n-glycans Trichomonas阴道 包含可变核心和天线修改。
      ,
      • Gemmill T.R.
      • Trimble R.B.
      Schizosaccharomyces Pombe 生产含有新型丙酮酸的N-连接的寡糖。
      ,
      • Magnelli P.
      • CIPOLLO J.F.
      • 格拉特纳
      • 崔J.
      • Kelleher D.
      • Gilmore R.
      • Costello C.E.
      • 罗宾斯P.W.
      • 萨缪尔森J.
      人类病原体的独特asn连接的寡糖 entamoeba histolytica.
      ,
      • OHTA M.
      • EMI S.
      • iwamoto h.
      • hirose J.
      • Hiromi K.
      • itoh H.
      • 胫骨
      • 村庄
      • Matsuura F.
      新型β-D-半乳硫脲含有高甘露糖型寡糖,来自抗坏血酸氧化酶 acremonium. sp HI-25.
      ,
      • 公园J.N.
      • 李D.J.
      • kwon o.
      • 哦D.B.
      • Bahn Y.S.
      • 康H.A.
      在人真菌病原体中解开N-连接聚糖的独特结构和生物合成途径 Cryptococcus neoformans. 通过糖类分析。
      ,
      • Hykollari A.
      • Balog C.I.
      • Rendićd。
      • 布拉克T.
      • 威尔逊I.B.H.
      • Paschinger K.
      来自A的中性和阴离子N-聚糖的质谱分析 dictyostelium discoideum. 糖基化CDG IL人体先天性障碍模型。
      ,
      • Feasley C.L.
      • van der wel h.
      • 西下午
      社会amoebae n-glycomes的进化多样性可能支持各种各样的自主权。
      ,
      • 席勒B.
      • Makrypidi G.
      • razzazi-fazelie。
      • Paschinger K.
      • Walochnik J.
      • 威尔逊I.B.H.
      探索机会主义人病原体的独特N-GLYCOM Acanthamoeba..
      ,
      • COUSO R.
      • 范Halbeek H.
      • 重新加强V.
      • Kornfeld S.
      高甘露糖寡糖 dictyostelium discoideum. 糖蛋白含有新的N-乙酰葡糖胺残基交叉。
      ,
      • 邮政厂R.
      • 拉扎尔Z.
      • Käsers。
      • KünzlerM.
      • Aebi M.
      基础霉素的果实中新型N-聚糖改性的鉴定,表征和生物合成 Coprinopsis cinerea .
      ,
      • 史密斯W.L.
      • Nakajima T.
      • ballou c.e.
      酵母甘油的生物合成。孤立 kluyveromyces乳酸 甘露甘露甘露甘露甘露甘露糖胺与N-乙酰-D-吡糖胺掺入多糖侧链的研究。
      ,
      • Hernandez L.M.
      • Ballou L.
      • Alvarado E.
      • Tsai p.k.
      • ballou c.e.
      来自MNN9和MNN10突变体的磷酸化N-连接的寡糖的结构 酿酒酵母酿酒酵母.
      ,
      • 吉布尔C.A.
      • Costello C.E.
      • reinhold v.n.
      • Kurz L.
      • Kornfeld S.
      鉴定甲基膦酸基残基作为高甘露糖寡糖的组分 dictyostelium discoideum. glycoproteins.
      ,
      • 冻结H.H.
      • Wolgast D.
      糖蛋白分泌的N-连接寡糖的结构分析 dictyostelium discoideum.。甘露糖6-硫酸盐的鉴定。
      ,
      • 李D.J.
      • Bahn Y.S.
      • 金H.J.
      • Chung S.Y.
      • 康H.A.
      解开人致病酵母Golgi装置中O型聚糖的新型结构和生物合成途径 Cryptococcus neoformans..
      ,
      • 飙升r.p.
      • Torrecilhas A.C.
      • ASSIS R.R.
      • Rocha M.N.
      • moura e castro f.a.
      • 弗雷塔斯G.F.
      • Murta S.M.
      • Santos S.L.
      • marques a.f.
      • Almeida i.c.
      • 罗曼哈A.J.
      内部变异 锥虫瘤Cruzi. GPI-粘蛋白:α-半乳糖基残基的生物活性和差异表达。
      )。 A,n-聚糖。 B,o-glycans。看 对于符号密钥和文本以获取解释。空符号表示未确定的糖异构体。 n表示连接到ASN和R / R'/ R''剩余的聚糖结构。

      数字游戏

      我们对Glycomes的了解仅作为定义它们的方法完整。质谱是目前主要的方法和结果 m/z 结构基础必须解释的比例(
      • Feasley C.L.
      • Hykollari A.
      • Paschinger K.
      • 威尔逊I.B.
      • 西下午
      社会amoebae中的N-糖和N-糖蛋白研究。
      ,
      • Hykollari A.
      • Malzl D.
      • 威尔逊I.B.H.
      • Paschinger K.
      无脊椎蛋白糖蛋白的蛋白质特异性分析。
      )。与通常线性肽链不同,其组分具有通常不同的质量,糖缀合物的构建块通常具有相同的质量。此外,糖形成分支结构的能力导致高理的综合性,尽管保守的生物合成途径, 例如,N-Glycans意味着结构的一些方面毫无疑问地被接受。结果是难以区分 - 一些组合具有与原子组合物相同的相同的组合具有完全相同的体重,因此需要一种高精度的仪器;在其他情况下,必须仔细完成正确的同位素峰值拾取或充电状态定义。在越来越多地利用计算注释时,存在含有糖粉结构可以完全遗漏的危险。因此,考虑哪种组合的糖和非乐节修饰可以产生含糊不清的肿块是有用的。
      多年前,难以将甲基化岩藻糖(+160DA),己糖(+162Da)或磷胆碱(+165Da)的发生区分在线性Maldi-TOF MS。值得庆幸的是,反射器械的同位素分辨率使得这种组合能够更好地解决,但同位素的模式 m/z 应重视值,以了解给定样品中存在稍微不同的含有略微不同的聚糖,甚至不介意六叶糖可以是甘露糖,葡萄糖,半乳糖或半乳硫浑浊。只有最高分辨率的仪器可以区分磷酸盐和硫酸盐(δm/z 分别为79.9663和79.9569DA),还有甲基化的己糖和GLCA非常相似(δm/z 176.0685 相对 176.0321 Da).
      当考虑两个构建块或唾液酸的组合时,数字游戏变得更加复杂:291或307Da的差异表示Neu5ac或Neu5GC。然而,由于两个荧光孔或岩藻糖和藻糖(也可以进行更多的奇异组合),可以分别为292或308Da。即使是324Da的“谦虚”添加可能不是由于两个六角体(2×162Da),但是存在 N - 乙酰甘氨酸和甲基-2-氨基乙基膦酸盐(IE。,203 + 121 da)。偶尔无益的是差异 m/z 钠或钾加合物,如16Da也是δm/z 用于脱氧和己糖。
      当然,在较高的质量下,可以进行更多的组合。考虑十六进制5赫奈克4f1 如在典型的哺乳动物Biantennarary N-聚糖中发现,具有两个末端β1,4-半乳糖和一个核心α1,6-岩藻糖残基。相应的质量1786Da与具有末端β1,3-半乳糖残留物的双甘油或具有一个Lacdinac改性天线的杂交族聚糖相同。它也可以对应于一个男人5GLCNAC.2 如果被隔离,用分别和交叉的GlcNAc和核心α1,3-岩藻糖进行修饰 dictyostelium.。我们之前描述了含有甲基-2-邻氨基乙基膦酸盐,甲基化己糖或β-甘露糖的不寻常的异黄糖聚糖的其他实例(
      • Paschinger K.
      • 威尔逊I.B.H.
      通过质谱法分析来自无脊椎动物和保护物的两性离子和阴离子N-连接的聚糖。
      )。
      这些结构中的一些可以通过分析阳性和阴性模式或化学或酶处理的使用来区分。例如,具有GLCA的聚糖不仅对某些葡糖醛酸酶敏感,而且通常在正极和负离子模式中可检测为磷酸化的聚糖。硫酸化聚糖通常仅在负模式中检测为它们的分子离子,但往往患有源损失,尤其是正离子模式(
      • Paschinger K.
      • 威尔逊I.B.H.
      阴离子和两性离子部分作为非脊椎动物的广泛聚糖修饰。
      )。含有磷酸盐,膦酸盐,磷酸二酯,α1,2/ 3 / 4-连接的岩膜或加仑的聚糖f 在用氢氟酸处理时将这些单位失去或较小的程度,这也将使α2,3-连接的唾液酸(
      • Paschinger K.
      • 威尔逊I.B.H.
      阴离子和两性离子部分作为非脊椎动物的广泛聚糖修饰。
      ,
      • Eckmair B.
      • jin c.
      • Karlsson N.G.
      • 尼德 - 纳迪迪D.
      • 威尔逊I.B.H.
      • Paschinger K.
      在进化Nexus下的糖基化:脆性星 Ophiacectis Savignyi. 表达脊椎动物和无脊椎动物 N-glycomics特征。
      )。通过多孔石墨化碳(PGC)或HILIC和/或荧光标记与MS之前的荧光标记和/或荧光标记组合的分馏能够富含丰富的结构或分离许多等异或异构形式的富集(
      • Paschinger K.
      • 威尔逊I.B.H.
      通过质谱法分析来自无脊椎动物和保护物的两性离子和阴离子N-连接的聚糖。
      ,
      • Hykollari A.
      • Malzl D.
      • 燕斯。
      • 威尔逊I.B.H.
      • Paschinger K.
      亲水性相互作用阴离子交换,用于分离多重改性中性和阴离子 dictyostelium. N-glycans.
      )。类似地,RP-HPLC分离渗透基化聚糖可用于分析异构体(
      • 谢赫M.O.
      • 气体自然的E.
      • Glushka J.N.
      • Bustamante J.M.
      • 井L.
      • 西下午
      锥虫瘤Cruzi. 13C标记的质谱标准品标准品。
      )但渗透丝甲基必须涉及硫化型纯化方法(
      • Kurz S.
      • Aoki K.
      • jin c.
      • Karlsson N.G.
      • Tiemeyer M.
      • 威尔逊I.B.H.
      • Paschinger K.
      靶向释放和分馏揭示了Diperan昆虫幼虫的葡萄糖醛酸化和硫酸盐N-和O-聚糖。
      )可能导致两性离子聚糖的丧失。联系信息 通过 横环碎片(
      • Ashli​​ne D.J.
      • 张H.
      • reinhold v.n.
      由MSN记录的糖基化的异构复杂性。
      ),GC-MS或NMR数据也有助于结构定义。当然,即使是基于高分辨率质谱法的组成也应由正交样张(
      • 艾伦S.
      • 理查森准噶
      • Mehlert A.
      • Ferguson M.A.J.
      来自GP72的复合磷酸甘油表局的结构 锥虫瘤Cruzi..
      ,
      • 谢赫M.O.
      • Thieker D.
      • Chalmers G.
      • Schafer下午
      • Ishihara M.
      • Azadi P.
      • 伍兹r.j.
      • Glushka J.N.
      • Bendiak B.
      • Prestegard J.H.
      • 西下午
      O2 感应相关的糖基化暴露了F盒组合的部位 dictyostelium. Skp1亚基在E3泛素连接酶中。
      ),特别是如果是小说。

      n-糖基化

      在整个真核生物上保守GlcNacβ1-ASN键;相关的RER oligosacCharyl转移酶(OSTs)的起源于原核生物和古亚群,尽管不同的糖被转移。规范真核性glc3男人9GLCNAC.2 - 捐赠者结构似乎存在于LECA中,但在各种蛋白质分类群中发现了截短的版本,显然是基因损失的结果(
      • 萨缪尔森J.
      • Banerjee S.
      • Magnelli P.
      • 崔J.
      • Kelleher D.J.
      • Gilmore R.
      • 罗宾斯P.W.
      多胆醇链接前体与Asn连接的聚糖的多样性可能来自二次损失的糖基转移酶。
      )。由此,甘露糖残留物的数量和新型甘露糖残基的增加,影响出现的α-甘露糖苷酶加工衍生物的各种。在一些分支中,与伴侣辅助折叠相关的末端血糖糖基化被降低或不存在(
      • Banerjee S.
      • Vishwanath P.
      • 崔J.
      • Kelleher D.J.
      • Gilmore R.
      • 罗宾斯P.W.
      • 萨缪尔森J.
      糖蛋白折叠和降解的N-聚糖依赖性内质网qualetmatum qualtum resitultum质量控制因子的演变。
      )。
      现在清楚的是,“较低”的动物能够合成相当复杂的N-聚糖结构(
      • Paschinger K.
      • 威尔逊I.B.H.
      N-聚糖对无脊椎动物的比较。版本2。
      )。岩氧化,硫化,葡糖醛醛酸,甲基化或磷酸磷,也是抗腹修饰,而且可以存在半乳糖或Galnac。由此,软体动物通常具有甲基化聚糖,但物种特异性差异包括抗脑甲基化血液组的基序或二取代的岩藻糖残基(
      • Kurz S.
      • jin c.
      • Hykollari A.
      • 格雷戈里奇D.
      • Giomarelli B.
      • Vasta G.r.
      • 威尔逊I.B.H.
      • Paschinger K.
      东牡蛎的血细胞和等离子体(Crassostrea Virginica.)显示一系列硫酸化和血液组A-改性的N-聚糖。
      ,
      • 周H.
      • Hanneman A.J.
      • Chasteen N.D.
      • reinhold v.n.
      具有内岩膜的异常N-聚糖结构分支到GLCA和从MOLLUSK壳形成流体中分离的GLCN残基。
      ,
      • Eckmair B.
      • jin c.
      • 尼德 - 纳迪迪D.
      • Paschinger K.
      MultiSep分级和质谱显示海洋蜗牛的N-和O-聚糖的两性离子和阴离子修饰。
      )。在线虫,Cestode和Lepidoptera中,发生磷藻,但在蜜蜂中,发现磷乙醇胺(
      • Paschinger K.
      • 威尔逊I.B.H.
      N-聚糖对无脊椎动物的比较。版本2。
      ,
      • Hykollari A.
      • Malzl D.
      • Eckmair B.
      • vanbeselaere J.
      • Scheidl P.
      • jin c.
      • Karlsson N.G.
      • 威尔逊I.B.H.
      • Paschinger K.
      来自皇家果冻糖蛋白的阴离子和两性离子N-聚糖的异构分离和识别。
      )。另一方面,用岩藻糖相当“玩”(
      • SMIT C.H.
      • van diepen A.
      • nguyen d.l.
      • Wuhrer M.
      • Hoffmann K.F.
      • 雷德德·芬
      • Hokke C.H.
      人类寄生虫生命阶段的糖类分析 Schistosoma Mansoni 揭示功能性和抗原甘草基序的发育表达谱。
      )。一些海洋生物富含硫酸化聚糖,无论是软体动物还是棘手症(
      • Kurz S.
      • jin c.
      • Hykollari A.
      • 格雷戈里奇D.
      • Giomarelli B.
      • Vasta G.r.
      • 威尔逊I.B.H.
      • Paschinger K.
      东牡蛎的血细胞和等离子体(Crassostrea Virginica.)显示一系列硫酸化和血液组A-改性的N-聚糖。
      ,
      • vanbeselaere J.
      • jin c.
      • Eckmair B.
      • 威尔逊I.B.H.
      • Paschinger K.
      在棘皮中的硫酸化和唾液酸唾液酸的n-聚糖 Holothuria Atra 反映其海洋栖息地和系统发育。
      )。昆虫也发现了硫化,但位置变化,我们已经在不同无脊椎动物中的甘露糖,岩藻糖,glcnac和半乳糖残留物中找到了硫酸盐(
      • Kurz S.
      • jin c.
      • Hykollari A.
      • 格雷戈里奇D.
      • Giomarelli B.
      • Vasta G.r.
      • 威尔逊I.B.H.
      • Paschinger K.
      东牡蛎的血细胞和等离子体(Crassostrea Virginica.)显示一系列硫酸化和血液组A-改性的N-聚糖。
      ,
      • vanbeselaere J.
      • jin c.
      • Eckmair B.
      • 威尔逊I.B.H.
      • Paschinger K.
      在棘皮中的硫酸化和唾液酸唾液酸的n-聚糖 Holothuria Atra 反映其海洋栖息地和系统发育。
      ,
      • Cabrera G.
      • SALAZAR V.
      • 蒙特西诺R.
      • Támbaray.
      • struwe w.b.
      • 莱昂E.
      • 哈维D.J.
      • LESUR A.
      • rincónm.
      • Domon B.
      • MéndezM.
      • PORTELA M.
      • gonzález-hernándeza。
      • Triguero A.
      • Duránr.
      • 等等。
      硫酸盐蛋白酶从新生儿蛾的结构表征和生物学意义 Hylesia Metabus. (克拉姆[1775])(鳞翅目:苜蓿)。
      )。 Glca可以是许多昆虫中最接近的唾液酸(
      • Hykollari A.
      • Malzl D.
      • Eckmair B.
      • vanbeselaere J.
      • Scheidl P.
      • jin c.
      • Karlsson N.G.
      • 威尔逊I.B.H.
      • Paschinger K.
      来自皇家果冻糖蛋白的阴离子和两性离子N-聚糖的异构分离和识别。
      )也发现在(至少)一个线虫的N-聚糖天线上(
      • 马蒂尼尼F.
      • Eckmair B.
      • Štefanićs.
      • jin c.
      • Garg M.
      • 燕斯。
      • Jiménez-Castells C.
      • Hykollari A.
      • 新培根C.
      • Venco L.
      • varónsilva d。
      • 威尔逊I.B.H.
      • Paschinger K.
      高度改性和免疫活性N-聚糖的犬心丝。
      )。无疑存在于N-聚糖的唾液酸 果蝇 (
      • koles k。
      • LIM J.-M.
      • Aoki K.
      • Porterfield M.
      • Tiemeyer M.
      • 井L.
      • 潘文
      中枢神经系统鉴定N-糖基化蛋白 果蝇黑胶基.
      )和echinoderms(
      • Eckmair B.
      • jin c.
      • Karlsson N.G.
      • 尼德 - 纳迪迪D.
      • 威尔逊I.B.H.
      • Paschinger K.
      在进化Nexus下的糖基化:脆性星 Ophiacectis Savignyi. 表达脊椎动物和无脊椎动物 N-glycomics特征。
      )。
      N-Glycans的核心区域可以高度装饰,这意味着核心α1,6-岩藻糖基化的含量不仅仅是α1,6-岩藻糖的半乳糖基化或硫化,因此GLCNAC的核心α1,3-岩岩化降低末端的甲基皮糖单位或β-甘露基化(
      • Paschinger K.
      • 威尔逊I.B.H.
      N-聚糖对无脊椎动物的比较。版本2。
      ,
      • Hykollari A.
      • Malzl D.
      • Eckmair B.
      • vanbeselaere J.
      • Scheidl P.
      • jin c.
      • Karlsson N.G.
      • 威尔逊I.B.H.
      • Paschinger K.
      来自皇家果冻糖蛋白的阴离子和两性离子N-聚糖的异构分离和识别。
      )。实际上,这种核心GLCNAC的不同糖基化是无脊椎动物的一个相当常见的特征(
      • Paschinger K.
      • 威尔逊I.B.H.
      N-聚糖对无脊椎动物的比较。版本2。
      )。另外,血吸虫和一些软体动物中的核心甘露糖可以携带木糖,如植物中(
      • Geyer H.
      • Wuhrer M.
      • Revemann A.
      • Geyer R.
      胶合颗粒血糖蛋白N-聚糖鉴定及表征介导交叉反应性 Schistosoma Mansoni.
      )。 Caenorhabditis elegans. 有趣地拥有最令人修饰的N-Glycan核心,其中包含多种岩藻糖和半乳糖残留物(
      • 燕斯。
      • vanbeselaere J.
      • jin c.
      • Blaukopf M.
      • Wölsf.
      • 威尔逊I.B.H.
      • Paschinger K.
      N-Glycans的核心丰富性 Caenorhabditis elegans.:化学和酶释放的案例研究。
      )。
      在蛋白质领域中,多样性并不令人困惑,较小的版本一直到GLCNAC2 核心从各种蛋白质分类群中的脂质联系供体转移(
      • Bushkin G.G.
      • 格拉特纳
      • 崔J.
      • Banerjee S.
      • Duraisingh M.T.
      • 詹宁斯C.V.
      • Dvorin J.D.
      • Gubbels M.J.
      • 罗伯逊S.D.
      • Steffen M.
      • O'Keefe B.R.
      • 罗宾斯P.W.
      • 萨缪尔森J.
      达尔文选择对芦笋联系的聚糖的暗示证据 疟原虫疟原虫弓形虫 Gondii..
      ,
      • 席勒B.
      • Hykollari A.
      • 燕斯。
      • Paschinger K.
      • 威尔逊I.B.H.
      在简单的生物体中复杂的n键聚糖。
      )。通常保留在动物中转移到蛋白质后通常除去的Glc残留物(
      • Funk v.a.
      • 托马斯oates J.E.
      • Kielland S.L.
      • 贝茨P.A.
      • Olafson R.W.
      一个独特的末端葡糖基化的寡糖是一个常见的特征 莱山岛 cell surfaces.
      ,
      • 气体自然的E.
      • ichikawa h.t.
      • 谢赫M.O.
      • Serji M.I.
      • 邓B.
      • 曼陀罗M.
      • Bandini G.
      • 萨缪尔森J.
      • 井L.
      • 西下午
      CRISPR / CAS9和糖类工具 弓形虫 glycobiology.
      ),建议在质量控制中没有作用(
      • Banerjee S.
      • Vishwanath P.
      • 崔J.
      • Kelleher D.J.
      • Gilmore R.
      • 罗宾斯P.W.
      • 萨缪尔森J.
      糖蛋白折叠和降解的N-聚糖依赖性内质网qualetmatum qualtum resitultum质量控制因子的演变。
      )。虽然用于加工杂种和复杂形式的甲烷酶出现不存在,但在各种保护和真菌中发现了基于Glcnac的天线,使复杂形式中发现(Fig. 2),更多的例子可能是(例如,(
      • Couto A.S.
      • GonçalvesM.F.
      • Colli W.
      • de lederkremer r.m.
      85千杆甘露糖蛋白的N-连接的碳水化合物链 锥虫瘤Cruzi. 胰蛋白酶含有唾液酸,岩藻糖基和半乳糖基(α1-3)半乳糖单元。
      ,
      • Barboza M.
      • Duschak V.G.
      • 福山Y.
      • nonami h.
      • erra-balsells r.
      • Cazzul J.J.
      • Couto A.S.
      主要半胱氨酸蛋白酶N-聚糖的结构分析 锥虫瘤Cruzi.。鉴定硫酸化高甘露糖型低聚糖。
      ,
      • Couto A.S.
      • Katzin上午
      • Colli W.
      • de lederkremer r.m.
      唾液酸在Tc-85表面糖蛋白的复合寡糖链中,来自胰蛋白酶阶段的糖蛋白 锥虫瘤Cruzi..
      )))。已经确定了非典型胶质无效 锥虫瘤布鲁斯群 (
      • Damerow M.
      • Graalfs F.
      • GütherM.L.
      • Mehlert A.
      • Izquierdo L.
      • Ferguson M.A.
      β3-糖基转移酶系列的基因编码N-乙酰葡糖氨基氨基氨基转移酶II功能 锥虫瘤布鲁斯群.
      ,
      • Damerow M.
      • Rodrigues J.A.
      • 吴D.
      • GütherM.L.
      • Mehlert A.
      • Ferguson M.A.
      高发散的N-乙酰葡糖氨基氨基氨基转移酶I(TBGNTI)的鉴定和功能表征 锥虫瘤布鲁斯群.
      ),一种发现,表明GT系列可以包括“重新分配”的序列特异性,这使基于基因组分析来使糖基因发生比较使糖基因遗传学比较。进一步的抗弯改性包括长期甚至支化的聚曼氏糖链,非典型连接的中性糖,Poly-Lacnac链,GALP, Galf,Xyl,以及各种阴离子取代基,包括甲基磷酸,硫酸盐和丙酮酸(Fig. 2A)。另一方面,在某些蛋白质中,核心的修饰与木糖和岩藻糖,如其他分类群。历史上许多这些结构的检测涉及内糖苷酶,放射性标记,超糖糖苷酶消化,共色谱和当可能时的释放。与酶的现有结构以及组装它们的酶的特异性相结合的质谱,使我们能够进行很长的方式来定义结构,但通常需要与糖基化基因的存在或涉及的相关性进行解释,因为最近的一项研究说明 弓形虫 Gondii. (
      • 气体自然的E.
      • ichikawa h.t.
      • 谢赫M.O.
      • Serji M.I.
      • 邓B.
      • 曼陀罗M.
      • Bandini G.
      • 萨缪尔森J.
      • 井L.
      • 西下午
      CRISPR / CAS9和糖类工具 弓形虫 glycobiology.
      )。然而,由于酶促释放的限制或质谱仪中的离子化和碎裂,所存在的结构的多样性仍然低估。此外,当施加到全细胞匀浆时,这些方法倾向于有利于检测最丰富的聚糖,留下开放的rarer蛋白质特异性变体问题。
      通过质谱分析肽的正交方法可以有助于解决这些限制。典型的蛋白质组学工作流程,涉及胰蛋白酶,胃蛋白酶,→→蛋白酶K和纳米RP-HPLC-MS等蛋白酶将测量N-糖基化肽的质量,并根据先前的糖类知识呈现初步结构评估。这当然还提供特定于网站的信息,并且N-Sequon(NXS / T /有时C,X不是P)的接近普遍使用是有价值的预测因子。尤其, T. Brucei. 具有两种具有不同偏好的OST,对于在N-序列之前的不同脂质连接的供体和侧翼残留物(
      • 金机A.
      • 阿里L.
      • TINTI M.
      • GütherM.S.
      • Ferguson M.A.J.
      单次亚单位寡核酸裂解剂 锥虫瘤布鲁斯群 显示不同和可预测的肽受体特异性。
      )。在实践中,由于聚糖微官能的离子化和低丰度的离子化和低丰度的抑制通常是减轻成功。通过扫描糖片段离子部分克服这些限制(例如,特征氧化离子)或通过HILIC或凝集素的甘肽预富集;但是,由于这些引入偏见,因此需要小心,因为甘草类型的选择性引入偏差。如果可获得足够的天然材料并自上而下的方法,则靶蛋白的含量能够更全面的甘草类型,附着位点和特定的异质性。
      非含酰亚式真核生物的糖蛋白研究肯定是欠发达的,最多的作品指向植物如 拟南芥 和模型生物如 C. Elegans. (
      • Zielinska d.f.
      • GNAD F.
      • Schropp K.
      • wiśniewskij.r.
      尽管常见的核心机械映射七种进化的远处物种映射七种进样远处物种的映射底物蛋白质。
      ,
      • 徐S.L.
      • Medzihradszky K.F.
      • 王Z.Y.
      • 伯灵名A.L.
      • Chalkley R.J.
      n-糖肽剖面 拟南芥 inflorescence.
      ),但也有一些关于无脊椎动物和蛋白质寄生虫的数据。使用凝集素的富含糖蛋白或糖肽的预富集,在寄生虫中表征了141个N-聚糖位点 T. Brucei. (
      • 金机A.
      • 阿里L.
      • TINTI M.
      • GütherM.S.
      • Ferguson M.A.J.
      单次亚单位寡核酸裂解剂 锥虫瘤布鲁斯群 显示不同和可预测的肽受体特异性。
      ),最近在许多数百种蛋白质中识别出超过一千个n-glycan站点 锥虫瘤Cruzi. (
      • alves m.m..
      • kawahara r.
      • Viner R.
      • Colli W.
      • MATTOS E.C.
      • Thaysen-Andersen M.
      • Larsen M.R.
      • Palmisano G.
      综合血压血管过度的ePimastigote和Trypomastigote阶段 锥虫瘤Cruzi..
      ),在较旧的研究中描述了100多个 T. Gondii. (
      • 罗Q.
      • Upadhya R.
      • 张H.
      • 马德里艾利特C.
      • 别人偏袒
      • 金库克。
      • Angeletti R.H.
      • Weiss L.M.
      糖蛋白酶分析 弓形虫 Gondii. 使用凝集素亲和层析和串联质谱法。
      )。在一个单一的时候 dictyostelium discoideum. 细胞表面糖蛋白,由MALDI-TOF-MS检测的14种N-甘油类型在HILIC-或CONA-或CONA-富集的肽中映射到18个预测的N-序列,特别是在所有15位点检测到基本但差异的微渗透性相异细胞(
      • Feasley C.L.
      • 约翰逊准噶逊
      • 西下午
      • Chia C.P.
      一种重型N-糖基化细胞表面糖蛋白的糖肽 dictyostelium. 涉及细胞粘附。
      )。凝集素也用于探索藻类种类的N-糖蛋白酶(
      • Mathieu-Rivet E.
      • Scholz M.
      • arias c。
      • dardelle f.
      • Schulze S.
      • Le Mauff F.
      • TEO G.
      • Hochmal A.K.
      • Blanco-Rivero A.
      • Loutelier-bourhis C.
      • Kiefer-Meyer M.C.
      • 福法南C.
      • BUREL C.
      • Lerouge P.
      • 马丁内斯F.
      • 等等。
      探索N-糖基化途径 衣原体 Reinhardtii. 无解释新的复杂结构。
      )。由于糖蛋白蛋白库存的沉重程度,通常是根据生物化学或感兴趣的蜂窝功能追求聚糖特征的谨慎。这可以以各种方式探索,包括突变生物合成酶基因或附着部位,使用甘草醇抑制剂,靶聚糖的选择性酶或化学扰动,用凝集素或碳水化合物结合蛋白的选择性空间阻断聚糖等正交方法通常需要将这些方法的非特异性效果朝向甘共施加含量的含量。然而,随着原样的N-聚糖通常与动物,酵母或植物的N-聚糖通常相似,可以应用从多细胞生物中学到的经验教训。随着预测GTS和加工酶的能力的改进,还可以承担基因组预测(
      • Banerjee S.
      • Vishwanath P.
      • 崔J.
      • Kelleher D.J.
      • Gilmore R.
      • 罗宾斯P.W.
      • 萨缪尔森J.
      糖蛋白折叠和降解的N-聚糖依赖性内质网qualetmatum qualtum resitultum质量控制因子的演变。
      ,
      • 气体自然的E.
      • ichikawa h.t.
      • 谢赫M.O.
      • Serji M.I.
      • 邓B.
      • 曼陀罗M.
      • Bandini G.
      • 萨缪尔森J.
      • 井L.
      • 西下午
      CRISPR / CAS9和糖类工具 弓形虫 glycobiology.
      ,
      • Mathieu-Rivet E.
      • Scholz M.
      • arias c。
      • dardelle f.
      • Schulze S.
      • Le Mauff F.
      • TEO G.
      • Hochmal A.K.
      • Blanco-Rivero A.
      • Loutelier-bourhis C.
      • Kiefer-Meyer M.C.
      • 福法南C.
      • BUREL C.
      • Lerouge P.
      • 马丁内斯F.
      • 等等。
      探索N-糖基化途径 衣原体 Reinhardtii. 无解释新的复杂结构。
      ,
      • 西下午
      • van der wel h.
      • Coutinho下午
      • Henrissat B.
      糖基转移酶基因组学 dictyostelium discoideum..
      ,
      • Sucgang R.
      • Kuo A.
      • 天X.
      • Salerno W.
      • Parikh A.
      • Feasley C.L.
      • 达林E.
      • TU H.
      • 黄娥。
      • 巴里克。
      • Lindquist E.
      • Shapiro H.
      • 布鲁斯D.
      • Schmutz J.
      • 萨拉玛娃A.
      • 等等。
      社会amoebae的比较基因组学 dictyostelium discoideum.dictyostelium purpureum.
      ,
      • o'neill e.c.
      • Kuhaudomlarp S.
      • Rejzek M.
      • Fangel J.U.
      • alagesan K.
      • Kolarich D.
      • willats w.g.t.
      • 字段R.A.
      探索聚糖的聚糖 euglena. Gracilis..
      ),警告,许多基因,特别是在原版中具有未知的功能。

      o-糖基化

      如在哺乳动物中,O-聚糖在无脊椎动物和保护中发生在许多不同的“味道”中。典型的是粘蛋白型O-聚糖,其αhexnac附着在丝氨酸或苏氨酸上。这些细胞表面和细胞外结构通常用不同的糖或取代基保护负电荷。更专业化的是短,通常是折叠表皮生长因子(EGF)和血栓回复(TSR)域的中性聚糖,而非常广泛是核细胞溶胶蛋白的单糖修饰。由于O-聚糖易于释放和恢复而不是N-Glycans,我们对它们的结构多样性更少了解,但其中一些的起源可以追溯到Holozoan和Choanoflagellate通过各种各样的无脊椎动物和其他人的现存成员蛋白质界限一路回到莱卡(
      • Joshi H.J.
      • Narimatsu Y.
      • Schjoldager K.T.
      • Tytgat H.L.P.
      • Aebi M.
      • 克劳森H.
      • 哈利姆A.
      快照:跨国公司的O-糖基化途径。
      )。糖 - 氨基酸键是最原始的,可以映射到进化树上(Fig. 1),而Protist中的外周糖则表明我们简单地总结其性质的多样性(Fig. 2B)。

      粘蛋白型O-糖基化

      在动物中,包括无脊椎动物,粘蛋白型O-糖基化由高达20个Golgi相关的Cazy GT27多肽(PP)αGalnacts的家族引发(
      • de las里瓦斯M.
      • Lira-Navarreete E.
      • Gerken T.A.
      • Hurtado-Guerrero R.
      多肽Galnac-TS:从冗余到特异性。
      ),通常导致富含Ser和Thr残基的粘蛋白结构域的高密度阵列。在原生师中,这些通常用GlcNAc而不是Galnac引发,其差异可能与UDP-Galnac映异构酶活性的进化出现相关(
      • roper J.R.
      • Ferguson M.A.
      UDP-葡萄糖4'-映形酶的克隆与表征 锥虫瘤Cruzi..
      )。基于研究 dictyostelium.T. Cruzi.,认识到新的相关PP-αGlCnacts(Cazy GT60)的新系列,这主要是在几乎所有甲基PPαgalnacts中发现的特征C-末端蓖麻毒素样靶结构域(
      • 王F.
      • Metcalf T.
      • van der wel h.
      • 西下午
      粘蛋白型O-糖基化的启动 dictyostelium. 对动物的相应步骤同源,对于孢子涂层功能很重要。
      ,
      • he
      • 辛格D.
      • van der wel h.
      • Sassi S.O.
      • 约翰逊准噶逊
      • Feasley C.L.
      • koeller c.m.
      • provipato J.O.
      • Mendonça-previata L.
      • 西下午
      UDP-GLCNAC的分子分析:多肽α-N-乙酰葡糖胺氨基丙烷基转移酶意味着在粘蛋白型O-糖基化的启动中 锥虫瘤Cruzi..
      ,
      • 西下午
      • van der wel h.
      • Sassi S.
      • gaucher e.a.
      蛋白质 - 羟脯氨酸的细胞质糖基化及其与其他糖基化途径的关系。
      )。在第1组(硅藻土和藻类)和第2族保护(Amoeboozoa,Amobozoa)的基因组中发现了最多四个PP-αGlcnact基因。 T. Cruzi.),表明它在LECA发生并表明在Metazoan PPαGalnact家族中发生的目标专业化。在apicoMplex人中发生异常,发现最多五个pp-αgalnacts(
      • Stwora-wojczyk m.m.
      • Kissinger J.C.
      • Spitalnik S.L.
      • Wojczyk B.S.
      o-糖基化 弓形虫 Gondii.:对UDP-GALNAC系列的鉴定和分析:多肽N-乙酰甘氨酸氨基氨基转移酶。
      ,
      • Decicco Repass M.A.
      • Bhat N.
      • 赫里姆堡 - 莫里诺罗J.
      • Bunnell S.
      • Cummings R.D.
      • 沃德H.D.
      UDP N-乙酰-α-D-半乳糖胺的分子克隆,表达和表征:多肽N-乙酰甘氨酸氨基氨基氨基转移酶4 Cryptosporidium. parvum..
      );由于他们在其他蛋白质基因组中缺席(
      • 西下午
      • van der wel h.
      • Sassi S.
      • gaucher e.a.
      蛋白质 - 羟脯氨酸的细胞质糖基化及其与其他糖基化途径的关系。
      ),这些可能是侧基因转移的结果(
      • 西下午
      • van der wel h.
      • Sassi S.
      • gaucher e.a.
      蛋白质 - 羟脯氨酸的细胞质糖基化及其与其他糖基化途径的关系。
      )或许通过动物宿主细胞的住所促进。与这个假设一致, 弓形虫 O-聚糖是短的,由单个αgalnac(称为人类的TN抗原)或六烷基αgalnac(
      • 气体自然的E.
      • ichikawa h.t.
      • 谢赫M.O.
      • Serji M.I.
      • 邓B.
      • 曼陀罗M.
      • Bandini G.
      • 萨缪尔森J.
      • 井L.
      • 西下午
      CRISPR / CAS9和糖类工具 弓形虫 glycobiology.
      )。
      粘蛋白型蛋白质O​​-聚糖特别详细描述 T. Cruzi. 在细胞表面GPI锚定的粘膜上的广泛阵列中发现它们的位置。它们由α-或β-连接的gal延伸p 和 Galf 线性和分支链中的残留物,患病率为4-,2-和6-键(
      • Mendonça-previata L.
      • Penha L.
      • Garcez T.C.
      • 琼斯C.
      • provipato J.O.
      添加α-O-GlcNAc至苏氨酸残基定义粘蛋白样分子的翻译后修饰 锥虫瘤Cruzi..
      )与典型的动物O-聚糖的β3和β6-联系相比。 βgal.p Termini经常用α3-连接的GAL,或通过寄生酸盐替代酶衍生自宿主聚糖的唾液酸(
      • Freire-De-Lima L.
      • Fonseca l.m.
      • Oeltmann T.
      • Mendonça-previata L.
      • provipato J.O.
      Trans-Sialidase,主要是 锥虫瘤Cruzi. 毒力因素:三十年的研究。
      ),创建o-glycans,一般相似于宿主聚糖,但详细阐述。数十种同种型由NMR定义(
      • Mendonça-previata L.
      • Penha L.
      • Garcez T.C.
      • 琼斯C.
      • provipato J.O.
      添加α-O-GlcNAc至苏氨酸残基定义粘蛋白样分子的翻译后修饰 锥虫瘤Cruzi..
      ),最近的MS分析(
      • 谢赫M.O.
      • 气体自然的E.
      • Glushka J.N.
      • Bustamante J.M.
      • 井L.
      • 西下午
      锥虫瘤Cruzi. 13C标记的质谱标准品标准品。
      ,
      • alves m.m..
      • kawahara r.
      • Viner R.
      • Colli W.
      • MATTOS E.C.
      • Thaysen-Andersen M.
      • Larsen M.R.
      • Palmisano G.
      综合血压血管过度的ePimastigote和Trypomastigote阶段 锥虫瘤Cruzi..
      )确认高度的变异 T. Cruzi. 菌株。有趣的是,相关的GT基因存在于其他锥虫中,但o-聚糖尚未被发现生物化学(
      • he
      • 辛格D.
      • van der wel h.
      • Sassi S.O.
      • 约翰逊准噶逊
      • Feasley C.L.
      • koeller c.m.
      • provipato J.O.
      • Mendonça-previata L.
      • 西下午
      UDP-GLCNAC的分子分析:多肽α-N-乙酰葡糖胺氨基丙烷基转移酶意味着在粘蛋白型O-糖基化的启动中 锥虫瘤Cruzi..
      ),表明全球糖类方法的限制。 amoeboozoan dictyostelium. 还通过O-αGLCNAC进行了广泛修改其粘蛋白型域,有助于 modb.-epitope(
      • 谢赫M.O.
      • 气体自然的E.
      • Glushka J.N.
      • Bustamante J.M.
      • 井L.
      • 西下午
      锥虫瘤Cruzi. 13C标记的质谱标准品标准品。
      ),有一些证据表明有些用αfuc(
      • Riley G.R.
      • 西下午
      • 亨德森e.j.
      细胞差异化 dictyostelium discoideum. 控制蛋白质连接的聚糖组装。
      )。第1组中的粘蛋白型O-聚糖仍然是特征。

      阿曼

      在Ser和Thr残留物上引发O-聚糖的另一种糖是α-甘露糖。在真菌中,这种联系取代了常见的粘蛋白型六氯蛋白 - 联系(
      • 新伯特P.
      • Strahl S.
      早期分泌途径中的蛋白质O-甘露糖基化。
      )通过进一步的肉食或加仑线性地延伸f。在大多数动物中存在相关的蛋白质O-甘露糖基转移酶(POMTS),其中人可以通过Glcnac,Gal和唾液酸中的Glcnac,Gal和唾液酸延伸。一种专用的磷酸化亚型亚型亚型亚型亚替糖,其在哺乳动物肌肉和大脑中改变α-制霉甘油(
      • 谢赫M.O.
      • 哈尔默多。
      • 井L.
      理解哺乳动物O-甘露糖基化的最新进展。
      )。糖类蛋白酶研究发现哺乳动物粘附蛋白上的缺苗O-man,通过单独的克服克服GT105 TMTC曼诺糖甘露糖基因酶转移(
      • Larsen I.S.B.
      • Narimatsu Y.
      • 克劳森H.
      • Joshi H.J.
      • 哈利姆A.
      真核生物中的多种不同O-甘露糖基化途径。
      )。生物信息学研究表明,斑点起源于真菌,虽然细菌中的遥远同源物表明更原始的原点(
      • Mahne M.
      • Tauch A.
      • Puhler A.
      • Kalinowski J.
      CoryneBacterium谷氨酰胺 编码与真核蛋白-O-甘露膜转移酶相关的糖基转移酶的基因PMT对于复苏促进因子(RPF2)和其它分泌蛋白的糖基化至关重要。
      ),而TMTC类似的基因相当广泛分布在1组和2族的基因,因此可能在LECA中,并且可能解释检测到的Dimannose物种的起源 T. Cruzi. (
      • Couto A.S.
      • Katzin上午
      • Colli W.
      • de lederkremer r.m.
      唾液酸在Tc-85表面糖蛋白的复合寡糖链中,来自胰蛋白酶阶段的糖蛋白 锥虫瘤Cruzi..
      )。

      O-FUC,O-GLC,O-XYL,O-GLCNAC和C-MAN

      在EGF和动物蛋白的TSR结构域上,这些是短的,通常是中性的一甲糖聚糖。 O-岩藻糖最初由人尿样本的质谱检测,后来在EGF和TSR的缺口和血小板上的重复(
      • Holdener B.C.
      • Haltiwanger R.S.
      蛋白质O-岩氧化:结构和功能。
      )。通过Pofut1(Cazy GT68)在RER中折叠的EGF结构域开始O-岩藻糖基化,并且可以延伸到由唾液酸封端的四糖。 EGF重复也被一小家族的GLCT(
      • Takeuchi H.
      • 施耐德M.
      • 威廉姆森D.B.
      • ITO A.
      • Takeuchi M.
      • 手福德P.A.
      • Haltiwanger R.S.
      两种新的蛋白质O-葡糖基转移酶,其修饰与Poglut1不同的位点并影响切口贩运和信号传导。
      )也可以使用UDP-Xyl作为供体(
      • 李Z.
      • 菲舍尔M.
      • Satkunarajah M.
      • 周D.
      • 枯萎S.G.
      • rini准噶。
      哺乳动物蛋白-O-葡糖糖基转移酶1(Poglut1)的Notch O-葡糖基化和O-木糖苷化的结构基础。
      ),并且GLC可以通过动物的木糖延伸(
      • yu h.
      • Takeuchi H.
      蛋白质O-葡萄糖基化:葡萄糖在生物学中的另一个重要作用。
      )。细胞外β-连接的O-GlcNAc是动物EGF结构域的另一个修饰,但似乎并不延伸。它由Cazy GT61家庭成员Eogt组装(
      • Ogawa M.
      • Sawaguchi S.
      • Furukawa K.
      • okajima t.
      内质网的内腔内的N-乙酰甘氨酰胺改性。
      )与上述和下方描述的αglcnact和βGlcnact酶无关。一些相关酶在原植物和植物中具有不同的活性。
      在折叠的TSR上发现的O-FUC由Pofut2施加,可以通过跨越GT31-MORY GT组装的β3连接的GLC盖住(
      • 气体自然的E.
      • ichikawa h.t.
      • 谢赫M.O.
      • Serji M.I.
      • 邓B.
      • 曼陀罗M.
      • Bandini G.
      • 萨缪尔森J.
      • 井L.
      • 西下午
      CRISPR / CAS9和糖类工具 弓形虫 glycobiology.
      )。这种二糖和两种GT也是发现的 T. Gondii.疟原虫 (疟疾的代理)(
      • Bandini G.
      • Albuquerque-Wendt A.
      • Hegermann J.
      • 萨缪尔森J.
      • Routier F.H.
      蛋白质O-和C-糖基化途径 弓形虫 Gondii.疟原虫疟原虫.
      ),但在原权中没有发现该基因。 C-MAN是通常与Metazoan蛋白中的TSR重复相关的TRP残基的单糖修饰(
      • Shcherbakova A.
      • Preller M.
      • Taft M.H.
      • Pujols J.
      • Ventura S.
      • Tiemann B.
      • Buettner F.F.
      • Bakker H.
      C-甘露糖基化支持折叠并提高血压出素重复的稳定性。
      )。 C-Mant驻留在RER中,并利用DOL-P-MAN作为供体,也存在于 弓形虫疟原虫。 C-Mant样序列,属于Cazy GT98和DOL-P-Sugar依赖性GTS的较大GT-C超家族(
      • Albuquerque-Wendt A.
      • HütteH.J.
      • Buettner F.F.R.
      • Routier F.H.
      • Bakker H.
      GT.-C超家族糖基转移酶的膜拓扑模型。
      ),在更广泛的肺泡中和甲烷祖属祖母菌(Choanoflagellates和Holozoans)中看到,但不是其他地方。因此,C-MANT,POFUT2和β3GLCT可能是由横向基因转移获得的PP-αGALNACTS( Fig. 1)。
      o-FUC也曾在分泌的蛋白质中报道 dictyostelium. (
      • Riley G.R.
      • 西下午
      • 亨德森e.j.
      细胞差异化 dictyostelium discoideum. 控制蛋白质连接的聚糖组装。
      ,
      • MREYEN M.
      • 冠军A.
      • Srinivasan S.
      • Karuso P.
      • 威廉姆斯K.L.
      • 包装机N.H.
      孢子壳蛋白质SP96上的多种O-糖型 dictyostelium discoideum.。 FUC(α1-3)GLCNAC-α-1-P-SER是主要改性。
      ,
      • Srikrishna G.
      • 王L.
      • 冻结H.H.
      foseβ-1-P-Ser是一种新型的糖基化:使用抗体来鉴定新的结构 dictyostelium discoideum. 并研究生长发育过程中多种类型的岩氧化。
      )。 O-GLC已被发现 Trichomonas阴道,它可以延伸,主要是glc(
      • Grabinska K.A.
      • Ghosh S.K.
      • 关Z.
      • 崔J.
      • Raetz C.R.H.
      • 罗宾斯P.W.
      • 萨缪尔森J.
      使用氯化物 - 磷酸葡萄糖在糖蛋白上制备O-聚糖 Trichomonas阴道.
      ),而GLCα-SER,有时延伸,额外的六半(
      • 皮夹J.
      • nešićd。
      • 阿里L.
      • Aresta-Branco F.
      • l
      • Chowdhury S.
      • 金H.S.
      • verdi J.
      • 互换j.
      • Ferguson M.A.J.
      • papavasiliou f.n.
      • 斯特巴斯C.E.
      非洲锥虫避免了VSG表面涂层的O-糖基化的免疫清除。
      ),最近发现了 T. Brucei. 通过晶体学Vsg表面蛋白并通过质谱法证实。这些质量版本的酶库是未知的。

      羟脯氨酸联系

      羟脯氨酸(哌啶) - 链接的聚糖是植物和绿藻细胞壁蛋白上的o型环族聚糖的主要类别,其缺乏动物和其他原权常见的O-αHEXNAC和O-αman。备用的O-聚糖依赖于先前的脯氨酰残基转化为4(trans) - 羟基脯氨酸(
      • 展示alter上午
      • Basu D.
      扩展素和阿拉伯聚糖蛋白生物合成:糖基转移酶,研究挑战和生物传感器。
      )。在extensins上发现两种主要类型:由β-L-ARA引发的相邻次数的αgal和寡核苷酸修饰组成的单糖修饰。此外,还通过质谱(
      • Canut H.
      • Albenne C.
      • 贾姆特E.
      植物细胞壁蛋白和肽的翻译后修饰:来自蛋白质组学的观点的调查。
      )。阿拉伯酰亚胺蛋白的O-糖基化更复杂,由βGALT引发,并且通常由β3-半乳糖骨架组成,其中β3-半乳糖骨架由各种单糖改性的β6连接的GAL链组成,导致矮化的巨大结构载体蛋白质(
      • 展示alter上午
      • Basu D.
      扩展素和阿拉伯聚糖蛋白生物合成:糖基转移酶,研究挑战和生物传感器。
      )。最近已识别出启动GTS和一些延伸的GTS,并且它们的序列将有助于确定这些修改的进化起源。
      在绿色藻类中也发现了次髓内聚糖 衣原体 作为α-的短线性低聚糖l - ara.f,由NMR和基因组学分析确定(
      • Bollig K.
      • LamshöftM.
      • 施韦默克。
      • 玛纳·弗里夫。
      • Budzikiewicz H.
      • Waffenschmidt S.
      线性羟脯氨酸结合O-聚糖的结构分析 衣原体 Reinhardtii. - 检查内核 衣原体 和 land plants.
      ,
      • møllers.r.
      • yi x.
      • Velásquezs.m.
      • Gille S.
      • 汉森P.L.M.
      • Poulsen C.P.
      • olsen c.e.
      • Rejzek M.
      • Parsons H.
      • 杨Z.
      • WANDALL H.H.
      • 克劳森H.
      • 字段R.A.
      • Pauly M.
      • Estevez J.M.
      • 等等。
      植物细胞壁特异性糖蛋白糖基转移酶,外切的鉴定和演化。
      )。与Cazy GT31 hyp:βGALT相关的序列在其他第1组保护中发现,包括加密细胞和疏水素,支持阿拉伯因参人的证据 浮魅 (
      • Hervéc。
      • SiméonA.
      • 堵塞
      • 卡斯汀A.
      • 约翰逊K.L.
      • Salmeána.a.
      • willats w.g.
      • Doblin M.S.
      • Bacic A.
      • Kloareg B.
      Arabinogalactan蛋白质在真核生物中具有深沉的根源:鉴定棕色藻类基因和表位及其在Fucus Serratus胚胎发育中的作用。
      )。同样,启动下列:βArat和Ser:αgalt与其他原权的捷GT8和GT96家族成员有关。因为备用的O-聚糖(以及胶原醇(胶原醇)抗蚀剂通过β-消除释放(
      • 螺罗..
      • 卢卡斯F.
      • Rudall K.m.
      胶原羟基吡咯的糖基化。
      ),搜索它们的系统发育分布可能需要通过糖蛋白酶方法来促进糖蛋白酶。

      糖磷键

      磷酸二酯 - 连接的聚糖源于糖磷酸盐,而不是单独从糖核苷酸转移到SER或THR的糖,并且通过各种GTS或其他磷酸基糖基三烷基酶在GOLGI中延伸。它们是使用非重复诊断和通过负离离子模式质谱法的消除和分析释放作为阴离子聚糖的释放,但糖2哦α-曼诺 配置易于释放为游离糖,或通过HF水溶液,其优先切割糖磷酸盐键(
      • Paschinger K.
      • 威尔逊I.B.H.
      通过质谱法分析来自无脊椎动物和保护物的两性离子和阴离子N-连接的聚糖。
      )。简单的结构glcnacα1-po4 - ,Fucα1,3glcnac-po4 - 和FUCβ1-PO4 - 已在amoeboozoan中识别出来 dictyostelium. (
      • MREYEN M.
      • 冠军A.
      • Srinivasan S.
      • Karuso P.
      • 威廉姆斯K.L.
      • 包装机N.H.
      孢子壳蛋白质SP96上的多种O-糖型 dictyostelium discoideum.。 FUC(α1-3)GLCNAC-α-1-P-SER是主要改性。
      ,
      • Srikrishna G.
      • 王L.
      • 冻结H.H.
      foseβ-1-P-Ser是一种新型的糖基化:使用抗体来鉴定新的结构 dictyostelium discoideum. 并研究生长发育过程中多种类型的岩氧化。
      )。另一个鸡竹, entamoeba histolytica,组装磷酸二极管连接的GLCα1,6GALα1-PO4 - 进入Ser / Thr残基并通过额外的α6连接的GLC残留物伸长(
      • 喜怒无常的S.
      • 帕特森J.H.
      • 米尔尔曼D.
      • 麦肯维尔M.J.
      主要表面抗原 entamoeba histolytica 滋养体是G​​PI锚定的蛋白质磷素。
      )。已经描述了磷酸二酯连接的三-α-甘露糖苷 T. Cruzi. on NETNES (
      • Macrae J.I.
      • Acosta-Serrano A.
      • 莫里斯N.A.
      • Mehlert A.
      • Ferguson M.A.
      Netnes的结构表征,一种新型糖凝固术 锥虫瘤Cruzi. epimastigotes.
      )。
      可能是最复杂的蛋白质连接的低聚糖 T. Cruzi. GP72是一种重复的磷酸二酯连接的三氯辛糖 l-rha.p, l-FUCp, d-gal.p, d-gal.f, d-xyl.p, 和 d-glcnac.p 链接到thr / ser 通过 αGlcNAc-PO4 (
      • 艾伦S.
      • 理查森准噶
      • Mehlert A.
      • Ferguson M.A.J.
      来自GP72的复合磷酸甘油表局的结构 锥虫瘤Cruzi..
      )。在另一个锥虫中, 莱山岛,O-糖基化以长,多样化的和复杂的(线性或分支)蛋白质磷酸核糖体的形式发生 通过 αMan-PO4-ser / thr,形成贡献的广泛网络,贡献了一种生物膜(
      • 骡子S.N.
      • Saad J.s.
      • Fernandes L.R.
      • Stolf B.S.
      • Cortez M.
      • Palmisano G.
      蛋白质糖基化 莱山岛 spp.
      )。检测和表征这种复杂结构的挑战邀请猜测它们比假设更常见。这些磷酸二酯连接的结构尚未在甲藻糖中描述,并且可能代表特异性适应,以确保在没有唾液酸化,在其细胞表面上的高负电荷密度。通常,磷脂结构的演变和相关的磷光孔是高度探讨的。
      磷酸二酯连接糖也作为外周挂连(Fig. 2)。对于病原酵母 Cryptococcus neoformans.,组装Xyl-Po的磷光孔4 - 已识别曼联(
      • Reilly M.C.
      • Aoki K.
      • 王Z.A.
      • Skowyra M.L.
      • 威廉姆斯米
      • Tiemeyer M.
      • 嘲笑T.L.
      一种XylosylphosPhosphosper转移酶 Cryptococcus neoformans. 用蛋白质O-聚糖合成作用。
      ), 而在 酿酒酵母酿酒酵母,MNN6P是朝向α2连接甘露糖的经过验证的甘露那糖基磷酸酯转移酶,与常规α-甘露糖基转移酶有关(
      • 王X.H.
      • Nakayama K.-i.
      • Shimma Y.-i.
      • 田纳卡A.
      • Jigami Y.
      MNN6是Kre2 / MnT1家族的成员,是甘露那糖基磷酸盐转移的基因 酿酒酵母酿酒酵母.
      )。在 dictyostelium.,磷酸化溶酶体酶的酶与动物实例透明(
      • 钱Y.
      • 西下午
      • Kornfeld S.
      UDP-GLCNAC:糖蛋白N-乙酰葡糖胺-1-磷酸转移酶介导在高甘露糖寡糖上形成甲基膦酸甘糖基残基的初始步骤 dictyostelium discoideum. glycoproteins.
      )和提取物 euglena. 显示出类似的酶活性(
      • Ivanova i.M.
      • Nepogodiev S.A.
      • Saalbach G.
      • o'neill e.c.
      • Urbaniak M.D.
      • Ferguson M.A.
      • 高校S.S.
      • BESRA G.S.
      • 字段R.A.
      荧光甘料苷作为糖基转移酶的受体底物和糖-1-磷酸转移酶活性 euglena. Gracilis. membranes.
      )。

      O-βGLCNAC,O-αFUC和O-αGLC(核细胞骨)

      O-βGLCNAC是数以千计的蛋白质的单糖改性,其存在于细胞质和细胞核中的数千种蛋白质。通过用β4-半乳糖基转移酶与β-消除标记,目前可以使用ETD质谱法将其分布直接映射其在碎片期间保持其敏感连杆(
      • Chalkley R.J.
      • Thalhammer A.
      • Schoepfer R.
      • 伯灵名A.L.
      用电子转移解离质谱法在天然肽上鉴定蛋白质O-甘露苯基化位点。
      )。 O-βGLCNAC添加是由Cazy GT41家族成员称为OGT或秘密剂(SEC)的作用介导的。 O-βGLCNAC在代谢传感和调节中具有各种功能,并且其在动物中的作用的关键是其去除,因此通过称为OGA的单个O-GlcNac酶的作用来循环。在动物之外,O-βGLCNAC最多研究了在遗传研究阐明了调节植物激素信号中的复杂作用(
      • 寿陵徐S.L.
      • Chalkley R.J.
      • Maynard J.C.
      • 王W.
      • 倪W.
      • 江X.
      • Shin K.
      • 程L.
      • 野蛮人
      • hühmera.f.r.
      • 伯灵名A.L.
      • 王Z.Y.
      蛋白质组学分析揭示了具有关键监管功能的蛋白质O-GlcNAC改性 拟南芥.
      )但oga缺乏证据表明,基本机制可能发散。类似的序列显然起源于原核生物,并且分布在许多组1和2个保护区(
      • olszewski n.e.
      • 西下午
      • Sassi S.O.
      • Hartweck L.M.
      植物中的o-glcnac蛋白质改性:进化和功能。
      )。在某些主要群体中的缺失最与基因损失一致,并且可以通过其他单糖修饰来补偿。鉴于LECA中的显着发生,O-βGLCNAC作用可能在原权中普及。
      古老的基因重复,可能在原核生物中(
      • olszewski n.e.
      • 西下午
      • Sassi S.O.
      • Hartweck L.M.
      植物中的o-glcnac蛋白质改性:进化和功能。
      ),导致现在已知有密切相关的酶在Ser和Thr上产生O-αFuc。该修饰首先表现为富含Aal的核细胞质蛋白质 T. Gondii. 使用质谱(
      • Bandini G.
      • haserick j.r.
      • Motari E.
      • Ouologuem D.T.
      • Louriido S.
      • Roos D.S.
      • Costello C.E.
      • 罗宾斯P.W.
      • 萨缪尔森J.
      O-岩石化糖蛋白在核孔隙络合物附近的形式组件近距离 弓形虫 Gondii..
      )。在数十个中检测到O-αfuc修饰 T. Gondii. 蛋白质,多个 dictyostelium. 蛋白质和两个FG重复核孔蛋白 Cryptosporidium. ( (
      • Bandini G.
      • Agop-nersesian C.
      • van der wel h.
      • 曼陀罗M.
      • 金H.W.
      • 西下午
      • 萨缪尔森J.
      核细胞溶胶O-岩藻糖基转移酶对抗蛋白质表达和毒力 弓形虫 Gondii..
      ),未发表的)。称为间谍或OFT,首先描述酶活性 拟南芥 (
      • Zentella R.
      • 隋n.
      • Barnhill B.
      • HSIEH W.P.
      • 胡锦涛
      • Shabanowitz J.
      • Boyce M.
      • olszewski n.e.
      • 周P.
      • 狩猎d.f.
      • 太阳T.P.
      拟南芥 O-岩氧基转移酶立体激活核生长抑制器Della。
      )在预先遗传分析中,在调节激素信号传导中表现出角色(
      • olszewski n.e.
      • 西下午
      • Sassi S.O.
      • Hartweck L.M.
      植物中的o-glcnac蛋白质改性:进化和功能。
      )。随后的研究表明了截止活动 T. Gondii. 以及促进增长的作用(
      • 气体自然的E.
      • ichikawa h.t.
      • 谢赫M.O.
      • Serji M.I.
      • 邓B.
      • 曼陀罗M.
      • Bandini G.
      • 萨缪尔森J.
      • 井L.
      • 西下午
      CRISPR / CAS9和糖类工具 弓形虫 glycobiology.
      )。植物表达了OGT和OFT,但尚未描述在动物中或其共存中的OFT证据。
      最后,酵母和动物糖原通常存在作为在其在糖原蛋白中的临界tyr残基的临界Tyr残基连接的O-聚糖,其自催化α-葡糖基转移酶引发细胞质中的糖原合成(
      • Curtino J.A.
      • AON M.A.
      从蛋白质生成型和糖原蛋白的初始发现到新兴知识和研究糖原生物学的研究。
      )。对于上述Hyp-和Hyl连接的O-聚糖,Tyr-Linked Glycans未通过β-消除释放。目前只想到甲状腺病群和真菌,糖原的密切同源物和潜在的进化祖祖促进1型保护剂的SKP1糖基化(见下文)。不同的核细胞质聚糖也可能存在于其他地方,如酵母中O-Man单糖和寡糖的报告所示(
      • 哈利姆A.
      • Larsen I.S.
      • 新伯特P.
      • Joshi H.J.
      • Petersen B.L.
      • vakhrushev s.y。
      • Strahl S.
      • 克劳森H.
      在酵母中发现核细胞型O-甘露糖胺糖胺。
      )。

      百下(核细胞骨)

      许多保护物表达与4的侧链连接的复合物o-glycan(trans“核黄素蛋白,SKP1的 - 羟基脯氨酸(哌啶(Hyp),这是真核生物SCF类的E3多泛素连接酶的必需亚基,但仅在第1组和2族物质中是糖基化。 SKP1糖基化似乎促进了SCF子拷贝的组装(
      • 谢赫M.O.
      • 徐Y.
      • van der wel h.
      • Walden P.
      • 哈特森S.D.
      • 西下午
      SKP1的糖基化促进SKP1-CULLIN-1-F箱蛋白复合物的形成 dictyostelium..
      )通过局部构象控制机制(
      • 谢赫M.O.
      • Thieker D.
      • Chalmers G.
      • Schafer下午
      • Ishihara M.
      • Azadi P.
      • 伍兹r.j.
      • Glushka J.N.
      • Bendiak B.
      • Prestegard J.H.
      • 西下午
      O2 感应相关的糖基化暴露了F盒组合的部位 dictyostelium. Skp1亚基在E3泛素连接酶中。
      ,
      • 徐X.
      • Eletsky A.
      • 谢赫M.O.
      • Prestegard J.H.
      • 西下午
      糖基化促进随机线圈在与F箱结合相关的蛋白质SKP1的区域中的螺旋过渡。
      ,
      • 谢赫M.O.
      • Schafer下午
      • 鲍威尔J.T.
      • 罗杰斯k.k.
      • mooers b.h.
      • 西下午
      SKP1的糖基化影响其构象并促进与模型F箱蛋白的结合。
      )。在已经研究了结构的情况下,聚糖包括由Glcnac,βgal,αfuc,αglc(在某些物种)和αgal组成的线性戊二糖组成。甘共甘犬最初被检测到 dictyostelium. 通过代谢标记与[3H] FUC,但结构研究需要传统糖蛋白方法以及渗透渗透剂后的糖肽的分析(
      • 谢赫M.O.
      • Thieker D.
      • Chalmers G.
      • Schafer下午
      • Ishihara M.
      • Azadi P.
      • 伍兹r.j.
      • Glushka J.N.
      • Bendiak B.
      • Prestegard J.H.
      • 西下午
      O2 感应相关的糖基化暴露了F盒组合的部位 dictyostelium. Skp1亚基在E3泛素连接酶中。
      ),一种不符合其对糖肽的适用性的方法(
      • 陕西A.
      • Supekar N.T.
      • heiss c.
      • Ishihara M.
      • Azadi P.
      通过单盆地定位和聚糖分析通过渗透肽快速分析糖肽的工具。
      )。超糖糖苷酶处理,表征模型基材上的GTS的特异性,并最终需要NMR来建立结构(
      • 谢赫M.O.
      • Thieker D.
      • Chalmers G.
      • Schafer下午
      • Ishihara M.
      • Azadi P.
      • 伍兹r.j.
      • Glushka J.N.
      • Bendiak B.
      • Prestegard J.H.
      • 西下午
      O2 感应相关的糖基化暴露了F盒组合的部位 dictyostelium. Skp1亚基在E3泛素连接酶中。
      ,
      • 曼陀罗M.
      • 金H.W.
      • Thieker D.
      • 谢赫M.O.
      • 气体自然的E.
      • 拉赫曼K.
      • 赵诗
      • 丹尼尔N.G.
      • van der wel h.
      • ichikawa h.t.
      • Glushka J.N.
      • 井L.
      • 伍兹r.j.
      • 木Z.A.
      • 西下午
      末端α3-半乳糖改性调节E3 ubiquitin连接酶亚基 弓形虫 Gondii..
      )。与原核生物中靶向蛋白质的许多糖核苷酸依赖性GTS一样,SKP1 GTS存在于胞质溶胶中的非复杂可溶性酶,并且与熟悉的动物GOLGI GTS进化有关。虽然启动了gt dictyostelium. SKP1是与其Golgi对应物相关的PP-αGlcnAct,其引发粘蛋白型O-糖基化(
      • 王F.
      • Metcalf T.
      • van der wel h.
      • 西下午
      粘蛋白型O-糖基化的启动 dictyostelium. 对动物的相应步骤同源,对于孢子涂层功能很重要。
      ),接下来的两个GT活动 dictyostelium., 弓形虫, 和 蟒蛇 (β3gALT和α2场)(
      • van der wel h.
      • 气体自然的E.
      • 西下午
      SKP1同种型通过双函数脯氨酰4-羟基胺/ N-乙酰葡糖氨基酚氨基氨基氨基转移酶在植物病原体中进行差异修饰。
      )在相同的双功能蛋白质中,分别属于聊天GT2和GT74家族,其成员在原核生物中普遍存在(
      • 西下午
      • van der wel h.
      • Sassi S.
      • gaucher e.a.
      蛋白质 - 羟脯氨酸的细胞质糖基化及其与其他糖基化途径的关系。
      )。在 弓形虫,通过伴随植物在真菌和酵母中的甘露甘露群(Plowsαmants有关)催化第四糖催化的添加第四糖。
      • 拉赫曼K.
      • 曼陀罗M.
      • 赵诗
      • 谢赫M.O.
      • Taujale R.
      • 金H.W.
      • van der wel h.
      • 马塔克。
      • 肯纳恩
      • Glushka J.N.
      • 井L.
      • 西下午
      细胞质葡糖糖基转移酶的表征,其延伸核心三糖 弓形虫 SKP1 E3泛素连接酶亚基。
      ),最终糖通过α3gALT(GAT1)施加,其致凝固GT8亲属通常在细胞质中发现。 GAT1与上述糖原素密切相关(
      • 曼陀罗M.
      • 金H.W.
      • Thieker D.
      • 谢赫M.O.
      • 气体自然的E.
      • 拉赫曼K.
      • 赵诗
      • 丹尼尔N.G.
      • van der wel h.
      • ichikawa h.t.
      • Glushka J.N.
      • 井L.
      • 伍兹r.j.
      • 木Z.A.
      • 西下午
      末端α3-半乳糖改性调节E3 ubiquitin连接酶亚基 弓形虫 Gondii..
      )。
      dictyostelium.,GLT1和GAT1由无关的达到GT77α3GALT(AGTA)所取代,该GTAPT(AGTA)在还原端末端操作两次,也可以产生戊二糖(
      • Schafer下午
      • 谢赫M.O.
      • 张D.
      • 西下午
      SKP1的小说规则 dictyostelium. AGTAα-半乳糖基转移酶涉及其WD40重复域的SKP1结合活性。
      )。 AGTA与一个无表特征的高尔基酶有关 T. Cruzi. 和果胶合成植物中的酶,但在 dictyostelium.,C末端WD40重复β-螺旋桨结构域均可独立于其糖基化状态调节SKP1活性,并有助于添加第二糖(
      • Schafer下午
      • 谢赫M.O.
      • 张D.
      • 西下午
      SKP1的小说规则 dictyostelium. AGTAα-半乳糖基转移酶涉及其WD40重复域的SKP1结合活性。
      )。有趣的是,6-酶SKP1改性途径的奇数偶酶对经常表示为不同的蛋白质分类群(
      • van der wel h.
      • 气体自然的E.
      • 西下午
      SKP1同种型通过双函数脯氨酰4-羟基胺/ N-乙酰葡糖氨基酚氨基氨基氨基转移酶在植物病原体中进行差异修饰。
      ,
      • van der wel h.
      • 费舍尔S.Z.
      • 西下午
      双官能二糖基转移酶在细胞质的SKP1上形成FUCα1,2Galβ1,3-二糖 dictyostelium..
      ),可能支持加工处理。 SKP1酶显然存在于LECA中,并且可能导致新出现的分泌途径隔间 通过 基因重复的简单依稀和N末端信号锚定序列的获取。实际上,SKP1和GOLGI PP-αGLCNACT各自由两种外显子基因编码,其中内含子与催化结构域中的短N-末端序列(
      • 王F.
      • Metcalf T.
      • van der wel h.
      • 西下午
      粘蛋白型O-糖基化的启动 dictyostelium. 对动物的相应步骤同源,对于孢子涂层功能很重要。
      ,
      • van der wel h.
      • 莫里斯H.R.
      • Panico M.
      • Paxton T.
      • 戴尔A.
      • Kaplan L.
      • 西下午
      UDP-N-乙酰葡糖胺(GLCNAc)的分子克隆和表达:羟脯氨酸多肽GLCNAC-转移酶,其在细胞质中修饰SKP1 dictyostelium..
      )。
      聚糖对百下的不寻常的联系与其在o中的功能有关2-Sensing dictyostelium.弓形虫 (
      • 西下午
      • Blader I.J.
      原生动物的氧气感应:它们是如何呼吸的。
      )。糖基化在存在足够的环境o时取决于存在2 作为与O相关的专用脯氨酰4-羟基化酶(PHYA)的基材2 - 调解PHD2,其在动物中调节HIFα。证据表明o2-Sensing在酶之前的原始酶中的起源是从E3 UB连接酶到HIFα转录辅因子的靶向,其羟基化使其成为进化相关的E3 UB连接酶的靶标。该途径的基因在许多,但不是全部,有氧的原样,包括几种人和作物病原体。

      底线

      非含糊的糖类的主要座右铭是“期待意外”。因此,如果您更习惯于分析哺乳动物聚糖,则以数据库为中心的注释方法可以产生误导性结果。保持开放的心态,可以从将不同类别的聚糖用不同的pngases和/或分馏分离成中性,阴离子或疏水池,而o-聚糖释放必须在化学上或在肽水平上进行,以便与hyp,hyl或tyr。色谱法对质谱前分离异构和异递质结构非常有用,由此化学和超糖糖苷酶处理以及定义的标准易于解释。通常,来自凝集素或抗体识别或依赖于具有表征特异性的GT的正交信息构成推断结构元件的基础。基于相关,前任或衍生物组中的连锁类型和/或GTS的存在,进化和糖基因发生的考虑也在发挥作用,可能追溯到LECA。尽管有一些保护物的所有预测的糖原(
      • 气体自然的E.
      • ichikawa h.t.
      • 谢赫M.O.
      • Serji M.I.
      • 邓B.
      • 曼陀罗M.
      • Bandini G.
      • 萨缪尔森J.
      • 井L.
      • 西下午
      CRISPR / CAS9和糖类工具 弓形虫 glycobiology.
      ,
      • 西下午
      • van der wel h.
      • Coutinho下午
      • Henrissat B.
      糖基转移酶基因组学 dictyostelium discoideum..
      ,
      • Sucgang R.
      • Kuo A.
      • 天X.
      • Salerno W.
      • Parikh A.
      • Feasley C.L.
      • 达林E.
      • TU H.
      • 黄娥。
      • 巴里克。
      • Lindquist E.
      • Shapiro H.
      • 布鲁斯D.
      • Schmutz J.
      • 萨拉玛娃A.
      • 等等。
      社会amoebae的比较基因组学 dictyostelium discoideum.dictyostelium purpureum.
      ),我们仍然是能够推断许多甘氨酸常规蛋白酶的生物化学功能,从而基于遗传信息的基础。如果您的“知识库”牢固建立,那么您自己的计算机和/或脑基数据库可以是与其他生物或糖蛋白质的比较的开始。与天然甘草阵列的新生技术一起,我们可以开始思考所有这些糖类化的功能!

      利益冲突

      作者声明没有竞争利益。

      致谢

      Hanke Van der Wel,Katharina Paschnger和Donovan Cantrell感谢他们的建议。

      资金和其他信息

      本综述中总结的作者实验室最近的研究部分由NIH常见基金授予R21-AI123161至CMW,NIH授予R01-GM084383至C.M.W.,Mizutani基金会的Mizutani基金会。 M. W.和奥地利科学基金的批准(授予P 29466)到IBH; W. A. H.是一个FWF研究员(奥地利科学基金;授予P 26662)。内容完全是作者的责任,不一定代表国家卫生研究院的官方意见。

      作者捐款

      C. M.W.,I. B.H.W.W.,​​D. M.和A. H.搜查了文献; D. M.,C.M.W.,I. B. H. W.构建了这些数字; C. M. W.和I. B. H. W.编写了稿件,所有作者审查并编辑了手稿。

      参考

        • Hashimoto K.
        • Tokimatsu T.
        • 卡瓦南斯。
        • yoshizawa a.c.
        • okuda s.
        • goto s.
        • Kanehisa M.
        糖基转移酶综合分析,以真核基因组织聚糖结构和官能表征。
        碳水化合物。 res。 2009; 344: 881-887
        • Corfield A.P.
        • 浆果M.
        糖甘油变异与真核生物中的进化。
        趋势生物化学。 SCI。 2015; 40: 351-359
        • Burki F.
        • 罗杰A.J.
        • 棕色m.W.
        • SIMPSON A.G.B.
        真核生物的新树。
        趋势ECOL。 evol。 2020; 35: 43-55
        • Paschinger K.
        • 威尔逊I.B.H.
        阴离子和两性离子部分作为非脊椎动物的广泛聚糖修饰。
        glycoconj。 j。 2020; 37: 27-40
        • Freire-De-Lima L.
        • Fonseca l.m.
        • Oeltmann T.
        • Mendonça-previata L.
        • provipato J.O.
        Trans-Sialidase,主要是 锥虫瘤Cruzi. 毒力因素:三十年的研究。
        糖生物学。 2015; 25: 1142-1149
        • nguema-ona E.
        • vicré-gibouin m.
        • g
        • Plancot B.
        • Lerouge P.
        • BADER M.
        • DRIOUICH A.
        细胞壁O-糖蛋白和N-糖蛋白:生物合成和功能的方面。
        正面。植物SCI。 2014; 5: 499
        • Beverley S.M.
        • 欧文斯K.L.
        • 展示alter M.
        • Griffith C.L.
        • 嘲笑T.L.
        • 琼斯伏特
        • 麦克尼尔M.R.
        微生物和偏见病原体中真核UDP-半乳糖蛋白酶变异(GLF基因)。
        真核生物。细胞。 2005; 4: 1147-1154
        • Tefsen B.
        • RAM A.F.J.
        • 范死我。
        • Routier F.J.
        真核生物中的半乳硫橡胶:生物合成的方面和功能影响。
        糖生物学。 2012; 22: 456-469
        • Hykollari A.
        • Eckmair B.
        • Voglmeir J.
        • jin c.
        • 燕斯。
        • vanbeselaere J.
        • razzazi-fazelie。
        • 威尔逊I.B.
        • Paschinger K.
        不仅仅是oligomannose:n-glycomics比较 青霉素 species.
        摩尔。细胞。蛋白质组学。 2016; 15: 73-92
        • Paschinger K.
        • Hykollari A.
        • razzazi-fazelie。
        • 格林威尔P.
        • leitsch d.
        • Walochnik J.
        • 威尔逊I.B.H.
        n-glycans Trichomonas阴道 包含可变核心和天线修改。
        糖生物学。 2012; 22: 300-313
        • Gemmill T.R.
        • Trimble R.B.
        Schizosaccharomyces Pombe 生产含有新型丙酮酸的N-连接的寡糖。
        J. Biol。化学。 1996; 271: 25945-25949
        • Magnelli P.
        • CIPOLLO J.F.
        • 格拉特纳
        • 崔J.
        • Kelleher D.
        • Gilmore R.
        • Costello C.E.
        • 罗宾斯P.W.
        • 萨缪尔森J.
        人类病原体的独特asn连接的寡糖 entamoeba histolytica.
        J. Biol。化学。 2008; 283: 18355-18364
        • OHTA M.
        • EMI S.
        • iwamoto h.
        • hirose J.
        • Hiromi K.
        • itoh H.
        • 胫骨
        • 村庄
        • Matsuura F.
        新型β-D-半乳硫脲含有高甘露糖型寡糖,来自抗坏血酸氧化酶 acremonium. sp HI-25.
        Biosci。 Biotechnol。生物学习。 1996; 60: 1123-1130
        • 公园J.N.
        • 李D.J.
        • kwon o.
        • 哦D.B.
        • Bahn Y.S.
        • 康H.A.
        在人真菌病原体中解开N-连接聚糖的独特结构和生物合成途径 Cryptococcus neoformans. 通过糖类分析。
        J. Biol。化学。 2012; 287: 19501-19515
        • Hykollari A.
        • Balog C.I.
        • Rendićd。
        • 布拉克T.
        • 威尔逊I.B.H.
        • Paschinger K.
        来自A的中性和阴离子N-聚糖的质谱分析 dictyostelium discoideum. 糖基化CDG IL人体先天性障碍模型。
        J.蛋白质组。 2013; 12: 1173-1187
        • Feasley C.L.
        • van der wel h.
        • 西下午
        社会amoebae n-glycomes的进化多样性可能支持各种各样的自主权。
        glycoconj。 j。 2015; 32: 345-359
        • 席勒B.
        • Makrypidi G.
        • razzazi-fazelie。
        • Paschinger K.
        • Walochnik J.
        • 威尔逊I.B.H.
        探索机会主义人病原体的独特N-GLYCOM Acanthamoeba..
        J. Biol。化学。 2012; 287: 43191-43204
        • COUSO R.
        • 范Halbeek H.
        • 重新加强V.
        • Kornfeld S.
        高甘露糖寡糖 dictyostelium discoideum. 糖蛋白含有新的N-乙酰葡糖胺残基交叉。
        J. Biol。化学。 1987; 262: 4521-4527
        • 邮政厂R.
        • 拉扎尔Z.
        • Käsers。
        • KünzlerM.
        • Aebi M.
        基础霉素的果实中新型N-聚糖改性的鉴定,表征和生物合成 Coprinopsis cinerea .
        J. Biol。化学。 2010; 285: 10715-10723
        • 史密斯W.L.
        • Nakajima T.
        • ballou c.e.
        酵母甘油的生物合成。孤立 kluyveromyces乳酸 甘露甘露甘露甘露甘露甘露糖胺与N-乙酰-D-吡糖胺掺入多糖侧链的研究。
        J. Biol。化学。 1975; 250: 3426-3435
        • Hernandez L.M.
        • Ballou L.
        • Alvarado E.
        • Tsai p.k.
        • ballou c.e.
        来自MNN9和MNN10突变体的磷酸化N-连接的寡糖的结构 酿酒酵母酿酒酵母.
        J. Biol。化学。 1989; 264: 13648-13659
        • 吉布尔C.A.
        • Costello C.E.
        • reinhold v.n.
        • Kurz L.
        • Kornfeld S.
        鉴定甲基膦酸基残基作为高甘露糖寡糖的组分 dictyostelium discoideum. glycoproteins.
        J. Biol。化学。 1984; 259: 13762-13769
        • 冻结H.H.
        • Wolgast D.
        糖蛋白分泌的N-连接寡糖的结构分析 dictyostelium discoideum.。甘露糖6-硫酸盐的鉴定。
        J. Biol。化学。 1996; 261: 127-134
        • 李D.J.
        • Bahn Y.S.
        • 金H.J.
        • Chung S.Y.
        • 康H.A.
        解开人致病酵母Golgi装置中O型聚糖的新型结构和生物合成途径 Cryptococcus neoformans..
        J. Biol。化学。 2015; 290: 1861-1873
        • 飙升r.p.
        • Torrecilhas A.C.
        • ASSIS R.R.
        • Rocha M.N.
        • moura e castro f.a.
        • 弗雷塔斯G.F.
        • Murta S.M.
        • Santos S.L.
        • marques a.f.
        • Almeida i.c.
        • 罗曼哈A.J.
        内部变异 锥虫瘤Cruzi. GPI-粘蛋白:α-半乳糖基残基的生物活性和差异表达。
        是。 J. Trop。 Med。 HYG。 2012; 87: 87-96
        • Feasley C.L.
        • Hykollari A.
        • Paschinger K.
        • 威尔逊I.B.
        • 西下午
        社会amoebae中的N-糖和N-糖蛋白研究。
        方法mol。 BIOL。 2013; 983: 205-229
        • Hykollari A.
        • Malzl D.
        • 威尔逊I.B.H.
        • Paschinger K.
        无脊椎蛋白糖蛋白的蛋白质特异性分析。
        方法mol。 BIOL。 2019; 1871: 421-435
        • Paschinger K.
        • 威尔逊I.B.H.
        通过质谱法分析来自无脊椎动物和保护物的两性离子和阴离子N-连接的聚糖。
        glycoconj。 j。 2016; 33: 273-283
        • Eckmair B.
        • jin c.
        • Karlsson N.G.
        • 尼德 - 纳迪迪D.
        • 威尔逊I.B.H.
        • Paschinger K.
        在进化Nexus下的糖基化:脆性星 Ophiacectis Savignyi. 表达脊椎动物和无脊椎动物 N-glycomics特征。
        J. Biol。化学。 2020; 295: 3173-3188
        • Hykollari A.
        • Malzl D.
        • 燕斯。
        • 威尔逊I.B.H.
        • Paschinger K.
        亲水性相互作用阴离子交换,用于分离多重改性中性和阴离子 dictyostelium. N-glycans.
        电泳。 2017; 38: 2175-2183
        • 谢赫M.O.
        • 气体自然的E.
        • Glushka J.N.
        • Bustamante J.M.
        • 井L.
        • 西下午
        锥虫瘤Cruzi. 13C标记的质谱标准品标准品。
        糖生物学。 2019; 29: 280-284
        • Kurz S.
        • Aoki K.
        • jin c.
        • Karlsson N.G.
        • Tiemeyer M.
        • 威尔逊I.B.H.
        • Paschinger K.
        靶向释放和分馏揭示了Diperan昆虫幼虫的葡萄糖醛酸化和硫酸盐N-和O-聚糖。
        J.蛋白质组学。 2015; 126: 172-188
        • Ashli​​ne D.J.
        • 张H.
        • reinhold v.n.
        由MSN记录的糖基化的异构复杂性。
        肛门。生物丹纳尔。化学。 2017; 409: 439-451
        • 艾伦S.
        • 理查森准噶
        • Mehlert A.
        • Ferguson M.A.J.
        来自GP72的复合磷酸甘油表局的结构 锥虫瘤Cruzi..
        J. Biol。化学。 2013; 288: 11093-11105
        • 谢赫M.O.
        • Thieker D.
        • Chalmers G.
        • Schafer下午
        • Ishihara M.
        • Azadi P.
        • 伍兹r.j.
        • Glushka J.N.
        • Bendiak B.
        • Prestegard J.H.
        • 西下午
        O2 感应相关的糖基化暴露了F盒组合的部位 dictyostelium. Skp1亚基在E3泛素连接酶中。
        J. Biol。化学。 2017; 292: 18897-18915
        • 萨缪尔森J.
        • Banerjee S.
        • Magnelli P.
        • 崔J.
        • Kelleher D.J.
        • Gilmore R.
        • 罗宾斯P.W.
        多胆醇链接前体与Asn连接的聚糖的多样性可能来自二次损失的糖基转移酶。
        Proc。 Natl。阿卡。 SCI。美国。 2005; 102: 1548-1553
        • Banerjee S.
        • Vishwanath P.
        • 崔J.
        • Kelleher D.J.
        • Gilmore R.
        • 罗宾斯P.W.
        • 萨缪尔森J.
        糖蛋白折叠和降解的N-聚糖依赖性内质网qualetmatum qualtum resitultum质量控制因子的演变。
        Proc。 Natl。阿卡。 SCI。美国。 2007; 104: 11676-11681
        • Paschinger K.
        • 威尔逊I.B.H.
        N-聚糖对无脊椎动物的比较。版本2。
        寄生学。 2019; 146: 1733-1742
        • Kurz S.
        • jin c.
        • Hykollari A.
        • 格雷戈里奇D.
        • Giomarelli B.
        • Vasta G.r.
        • 威尔逊I.B.H.
        • Paschinger K.
        东牡蛎的血细胞和等离子体(Crassostrea Virginica.)显示一系列硫酸化和血液组A-改性的N-聚糖。
        J. Biol。化学。 2013; 288: 24410-24428
        • 周H.
        • Hanneman A.J.
        • Chasteen N.D.
        • reinhold v.n.
        具有内岩膜的异常N-聚糖结构分支到GLCA和从MOLLUSK壳形成流体中分离的GLCN残基。
        J.蛋白质组。 2013; 12: 4547-4555
        • Eckmair B.
        • jin c.
        • 尼德 - 纳迪迪D.
        • Paschinger K.
        MultiSep分级和质谱显示海洋蜗牛的N-和O-聚糖的两性离子和阴离子修饰。
        摩尔。细胞。蛋白质组学。 2016; 15: 573-597
        • Hykollari A.
        • Malzl D.
        • Eckmair B.
        • vanbeselaere J.
        • Scheidl P.
        • jin c.
        • Karlsson N.G.
        • 威尔逊I.B.H.
        • Paschinger K.
        来自皇家果冻糖蛋白的阴离子和两性离子N-聚糖的异构分离和识别。
        摩尔。细胞。蛋白质组学。 2018; 17: 2177-2196
        • SMIT C.H.
        • van diepen A.
        • nguyen d.l.
        • Wuhrer M.
        • Hoffmann K.F.
        • 雷德德·芬
        • Hokke C.H.
        人类寄生虫生命阶段的糖类分析 Schistosoma Mansoni 揭示功能性和抗原甘草基序的发育表达谱。
        摩尔。细胞。蛋白质组学。 2015; 14: 1750-1769
        • vanbeselaere J.
        • jin c.
        • Eckmair B.
        • 威尔逊I.B.H.
        • Paschinger K.
        在棘皮中的硫酸化和唾液酸唾液酸的n-聚糖 Holothuria Atra 反映其海洋栖息地和系统发育。
        J. Biol。化学。 2020; 295: 3159-3172
        • Cabrera G.
        • SALAZAR V.
        • 蒙特西诺R.
        • Támbaray.
        • struwe w.b.
        • 莱昂E.
        • 哈维D.J.
        • LESUR A.
        • rincónm.
        • Domon B.
        • MéndezM.
        • PORTELA M.
        • gonzález-hernándeza。
        • Triguero A.
        • Duránr.
        • 等等。
        硫酸盐蛋白酶从新生儿蛾的结构表征和生物学意义 Hylesia Metabus. (克拉姆[1775])(鳞翅目:苜蓿)。
        糖生物学。 2016; 26: 230-250
        • 马蒂尼尼F.
        • Eckmair B.
        • Štefanićs.
        • jin c.
        • Garg M.
        • 燕斯。
        • Jiménez-Castells C.
        • Hykollari A.
        • 新培根C.
        • Venco L.
        • varónsilva d。
        • 威尔逊I.B.H.
        • Paschinger K.
        高度改性和免疫活性N-聚糖的犬心丝。
        NAT。安排。 2019; 10: 75
        • koles k。
        • LIM J.-M.
        • Aoki K.
        • Porterfield M.
        • Tiemeyer M.
        • 井L.
        • 潘文
        中枢神经系统鉴定N-糖基化蛋白 果蝇黑胶基.
        糖生物学。 2007; 17: 1388-1403
        • Geyer H.
        • Wuhrer M.
        • Revemann A.
        • Geyer R.
        胶合颗粒血糖蛋白N-聚糖鉴定及表征介导交叉反应性 Schistosoma Mansoni.
        J. Biol。化学。 2005; 280: 40731-40748
        • 燕斯。
        • vanbeselaere J.
        • jin c.
        • Blaukopf M.
        • Wölsf.
        • 威尔逊I.B.H.
        • Paschinger K.
        N-Glycans的核心丰富性 Caenorhabditis elegans.:化学和酶释放的案例研究。
        肛门。化学。 2018; 90: 928-935
        • Bushkin G.G.
        • 格拉特纳
        • 崔J.
        • Banerjee S.
        • Duraisingh M.T.
        • 詹宁斯C.V.
        • Dvorin J.D.
        • Gubbels M.J.
        • 罗伯逊S.D.
        • Steffen M.
        • O'Keefe B.R.
        • 罗宾斯P.W.
        • 萨缪尔森J.
        达尔文选择对芦笋联系的聚糖的暗示证据 疟原虫疟原虫弓形虫 Gondii..
        真核生物。细胞。 2010; 9: 228-241
        • 席勒B.
        • Hykollari A.
        • 燕斯。
        • Paschinger K.
        • 威尔逊I.B.H.
        在简单的生物体中复杂的n键聚糖。
        BIOL。化学。 2012; 393: 661-673
        • Funk v.a.
        • 托马斯oates J.E.
        • Kielland S.L.
        • 贝茨P.A.
        • Olafson R.W.
        一个独特的末端葡糖基化的寡糖是一个常见的特征 莱山岛 cell surfaces.
        摩尔。生物学习。寄生酚。 1997; 84: 33-48
        • 气体自然的E.
        • ichikawa h.t.
        • 谢赫M.O.
        • Serji M.I.
        • 邓B.
        • 曼陀罗M.
        • Bandini G.
        • 萨缪尔森J.
        • 井L.
        • 西下午
        CRISPR / CAS9和糖类工具 弓形虫 glycobiology.
        J. Biol。化学。 2019; 294: 1104-1125
        • Couto A.S.
        • GonçalvesM.F.
        • Colli W.
        • de lederkremer r.m.
        85千杆甘露糖蛋白的N-连接的碳水化合物链 锥虫瘤Cruzi. 胰蛋白酶含有唾液酸,岩藻糖基和半乳糖基(α1-3)半乳糖单元。
        摩尔。生物学习。寄生酚。 1990; 39: 101-107
        • Barboza M.
        • Duschak V.G.
        • 福山Y.
        • nonami h.
        • erra-balsells r.
        • Cazzul J.J.
        • Couto A.S.
        主要半胱氨酸蛋白酶N-聚糖的结构分析 锥虫瘤Cruzi.。鉴定硫酸化高甘露糖型低聚糖。
        FEBS J. 2005; 272: 3803-3815
        • Couto A.S.
        • Katzin上午
        • Colli W.
        • de lederkremer r.m.
        唾液酸在Tc-85表面糖蛋白的复合寡糖链中,来自胰蛋白酶阶段的糖蛋白 锥虫瘤Cruzi..
        摩尔。生物学习。寄生酚。 1987; 26: 145-153
        • Damerow M.
        • Graalfs F.
        • GütherM.L.
        • Mehlert A.
        • Izquierdo L.
        • Ferguson M.A.
        β3-糖基转移酶系列的基因编码N-乙酰葡糖氨基氨基氨基转移酶II功能 锥虫瘤布鲁斯群.
        J. Biol。化学。 2016; 291: 13834-13845
        • Damerow M.
        • Rodrigues J.A.
        • 吴D.
        • GütherM.L.
        • Mehlert A.
        • Ferguson M.A.
        高发散的N-乙酰葡糖氨基氨基氨基转移酶I(TBGNTI)的鉴定和功能表征 锥虫瘤布鲁斯群.
        J. Biol。化学。 2014; 289: 9328-9339
        • 金机A.
        • 阿里L.
        • TINTI M.
        • GütherM.S.
        • Ferguson M.A.J.
        单次亚单位寡核酸裂解剂 锥虫瘤布鲁斯群 显示不同和可预测的肽受体特异性。
        J. Biol。化学。 2017; 292: 20328-20341
        • Zielinska d.f.
        • GNAD F.
        • Schropp K.
        • wiśniewskij.r.
        尽管常见的核心机械映射七种进化的远处物种映射七种进样远处物种的映射底物蛋白质。
        摩尔。细胞。 2012; 46: 542-548
        • 徐S.L.
        • Medzihradszky K.F.
        • 王Z.Y.
        • 伯灵名A.L.
        • Chalkley R.J.
        n-糖肽剖面 拟南芥 inflorescence.
        摩尔。细胞。蛋白质组学。 2016; 15: 2048-2054
        • alves m.m..
        • kawahara r.
        • Viner R.
        • Colli W.
        • MATTOS E.C.
        • Thaysen-Andersen M.
        • Larsen M.R.
        • Palmisano G.
        综合血压血管过度的ePimastigote和Trypomastigote阶段 锥虫瘤Cruzi..
        J.蛋白质组学。 2017; 151: 182-192
        • 罗Q.
        • Upadhya R.
        • 张H.
        • 马德里艾利特C.
        • 别人偏袒
        • 金库克。
        • Angeletti R.H.
        • Weiss L.M.
        糖蛋白酶分析 弓形虫 Gondii. 使用凝集素亲和层析和串联质谱法。
        微生物感染。 2011; 13: 1199E1210
        • Feasley C.L.
        • 约翰逊准噶逊
        • 西下午
        • Chia C.P.
        一种重型N-糖基化细胞表面糖蛋白的糖肽 dictyostelium. 涉及细胞粘附。
        J.蛋白质组。 2010; 9: 3495-3510
        • Mathieu-Rivet E.
        • Scholz M.
        • arias c。
        • dardelle f.
        • Schulze S.
        • Le Mauff F.
        • TEO G.
        • Hochmal A.K.
        • Blanco-Rivero A.
        • Loutelier-bourhis C.
        • Kiefer-Meyer M.C.
        • 福法南C.
        • BUREL C.
        • Lerouge P.
        • 马丁内斯F.
        • 等等。
        探索N-糖基化途径 衣原体 Reinhardtii. 无解释新的复杂结构。
        摩尔。细胞。蛋白质组学。 2013; 12: 3160-3183
        • 西下午
        • van der wel h.
        • Coutinho下午
        • Henrissat B.
        糖基转移酶基因组学 dictyostelium discoideum..
        在: Loomis W.f. Kuspa A. dictyostelium. 基因组学。 地平线科学出版社, 诺福克,英国2005: 235-264
        • Sucgang R.
        • Kuo A.
        • 天X.
        • Salerno W.
        • Parikh A.
        • Feasley C.L.
        • 达林E.
        • TU H.
        • 黄娥。
        • 巴里克。
        • Lindquist E.
        • Shapiro H.
        • 布鲁斯D.
        • Schmutz J.
        • 萨拉玛娃A.
        • 等等。
        社会amoebae的比较基因组学 dictyostelium discoideum.dictyostelium purpureum.
        基因组Biol。 2011; 12: R20
        • o'neill e.c.
        • Kuhaudomlarp S.
        • Rejzek M.
        • Fangel J.U.
        • alagesan K.
        • Kolarich D.
        • willats w.g.t.
        • 字段R.A.
        探索聚糖的聚糖 euglena. Gracilis..
        生物学(巴塞尔)。 2017; 6: 45
        • Joshi H.J.
        • Narimatsu Y.
        • Schjoldager K.T.
        • Tytgat H.L.P.
        • Aebi M.
        • 克劳森H.
        • 哈利姆A.
        快照:跨国公司的O-糖基化途径。
        细胞。 2018; 172: 632
        • de las里瓦斯M.
        • Lira-Navarreete E.
        • Gerken T.A.
        • Hurtado-Guerrero R.
        多肽Galnac-TS:从冗余到特异性。
        Curr。拍摄。细胞生物。 2019; 56: 87-96
        • roper J.R.
        • Ferguson M.A.
        UDP-葡萄糖4'-映形酶的克隆与表征 锥虫瘤Cruzi..
        摩尔。生物学习。寄生酚。 2003; 132: 47-53
        • 王F.
        • Metcalf T.
        • van der wel h.
        • 西下午
        粘蛋白型O-糖基化的启动 dictyostelium. 对动物的相应步骤同源,对于孢子涂层功能很重要。
        J. Biol。化学。 2003; 278: 51395-51407
        • he
        • 辛格D.
        • van der wel h.
        • Sassi S.O.
        • 约翰逊准噶逊
        • Feasley C.L.
        • koeller c.m.
        • provipato J.O.
        • Mendonça-previata L.
        • 西下午
        UDP-GLCNAC的分子分析:多肽α-N-乙酰葡糖胺氨基丙烷基转移酶意味着在粘蛋白型O-糖基化的启动中 锥虫瘤Cruzi..
        糖生物学。 2009; 19: 918-933
        • 西下午
        • van der wel h.
        • Sassi S.
        • gaucher e.a.
        蛋白质 - 羟脯氨酸的细胞质糖基化及其与其他糖基化途径的关系。
        Biochim。 Biophys。 acta。 2004; 1673: 29-44
        • Stwora-wojczyk m.m.
        • Kissinger J.C.
        • Spitalnik S.L.
        • Wojczyk B.S.
        o-糖基化 弓形虫 Gondii.:对UDP-GALNAC系列的鉴定和分析:多肽N-乙酰甘氨酸氨基氨基转移酶。
        int。 J.Agaritol。 2004; 34: 309-322
        • Decicco Repass M.A.
        • Bhat N.
        • 赫里姆堡 - 莫里诺罗J.
        • Bunnell S.
        • Cummings R.D.
        • 沃德H.D.
        UDP N-乙酰-α-D-半乳糖胺的分子克隆,表达和表征:多肽N-乙酰甘氨酸氨基氨基氨基转移酶4 Cryptosporidium. parvum..
        摩尔。生物学习。寄生酚。 2018; 221: 56-65
        • Mendonça-previata L.
        • Penha L.
        • Garcez T.C.
        • 琼斯C.
        • provipato J.O.
        添加α-O-GlcNAc至苏氨酸残基定义粘蛋白样分子的翻译后修饰 锥虫瘤Cruzi..
        glycoconj。 j。 2013; 30: 659-666
        • Riley G.R.
        • 西下午
        • 亨德森e.j.
        细胞差异化 dictyostelium discoideum. 控制蛋白质连接的聚糖组装。
        糖生物学。 1993; 3: 165-177
        • 新伯特P.
        • Strahl S.
        早期分泌途径中的蛋白质O-甘露糖基化。
        Curr。拍摄。细胞生物。 2016; 41: 100-108
        • 谢赫M.O.
        • 哈尔默多。
        • 井L.
        理解哺乳动物O-甘露糖基化的最新进展。
        糖生物学。 2017; 27: 806-819
        • Larsen I.S.B.
        • Narimatsu Y.
        • 克劳森H.
        • Joshi H.J.
        • 哈利姆A.
        真核生物中的多种不同O-甘露糖基化途径。
        Curr。拍摄。结构。 BIOL。 2019; 56: 171-178
        • Mahne M.
        • Tauch A.
        • Puhler A.
        • Kalinowski J.
        CoryneBacterium谷氨酰胺 编码与真核蛋白-O-甘露膜转移酶相关的糖基转移酶的基因PMT对于复苏促进因子(RPF2)和其它分泌蛋白的糖基化至关重要。
        有限元微生物。吧。 2006; 259: 226-233
        • Holdener B.C.
        • Haltiwanger R.S.
        蛋白质O-岩氧化:结构和功能。
        Curr。拍摄。结构。 BIOL。 2019; 56: 78-86
        • Takeuchi H.
        • 施耐德M.
        • 威廉姆森D.B.
        • ITO A.
        • Takeuchi M.
        • 手福德P.A.
        • Haltiwanger R.S.
        两种新的蛋白质O-葡糖基转移酶,其修饰与Poglut1不同的位点并影响切口贩运和信号传导。
        Proc。 Natl。阿卡。 SCI。美国。 2018; 115: E8395-E8402
        • 李Z.
        • 菲舍尔M.
        • Satkunarajah M.
        • 周D.
        • 枯萎S.G.
        • rini准噶。
        哺乳动物蛋白-O-葡糖糖基转移酶1(Poglut1)的Notch O-葡糖基化和O-木糖苷化的结构基础。
        NAT。安排。 2017; 8: 185
        • yu h.
        • Takeuchi H.
        蛋白质O-葡萄糖基化:葡萄糖在生物学中的另一个重要作用。
        Curr。拍摄。结构。 BIOL。 2019; 56: 64-71
        • Ogawa M.
        • Sawaguchi S.
        • Furukawa K.
        • okajima t.
        内质网的内腔内的N-乙酰甘氨酰胺改性。
        Biochim。 Biophys。 acta。 2015; 1850: 1319-1324
        • Bandini G.
        • Albuquerque-Wendt A.
        • Hegermann J.
        • 萨缪尔森J.
        • Routier F.H.
        蛋白质O-和C-糖基化途径 弓形虫 Gondii.疟原虫疟原虫.
        寄生学。 2019; 146: 1755-1766
        • Shcherbakova A.
        • Preller M.
        • Taft M.H.
        • Pujols J.
        • Ventura S.
        • Tiemann B.
        • Buettner F.F.
        • Bakker H.
        C-甘露糖基化支持折叠并提高血压出素重复的稳定性。
        Elife。 2019; 8e52978
        • Albuquerque-Wendt A.
        • HütteH.J.
        • Buettner F.F.R.
        • Routier F.H.
        • Bakker H.
        GT.-C超家族糖基转移酶的膜拓扑模型。
        int。 J.Mol。 SCI。 2019; 20: 4842
        • MREYEN M.
        • 冠军A.
        • Srinivasan S.
        • Karuso P.
        • 威廉姆斯K.L.
        • 包装机N.H.
        孢子壳蛋白质SP96上的多种O-糖型 dictyostelium discoideum.。 FUC(α1-3)GLCNAC-α-1-P-SER是主要改性。
        J. Biol。化学。 2000; 275: 12164-12174
        • Srikrishna G.
        • 王L.
        • 冻结H.H.
        foseβ-1-P-Ser是一种新型的糖基化:使用抗体来鉴定新的结构 dictyostelium discoideum. 并研究生长发育过程中多种类型的岩氧化。
        糖生物学。 1988; 8: 799-811
        • Grabinska K.A.
        • Ghosh S.K.
        • 关Z.
        • 崔J.
        • Raetz C.R.H.
        • 罗宾斯P.W.
        • 萨缪尔森J.
        使用氯化物 - 磷酸葡萄糖在糖蛋白上制备O-聚糖 Trichomonas阴道.
        真核生物。细胞。 2008; 7: 1344-1351
        • 皮夹J.
        • nešićd。
        • 阿里L.
        • Aresta-Branco F.
        • l
        • Chowdhury S.
        • 金H.S.
        • verdi J.
        • 互换j.
        • Ferguson M.A.J.
        • papavasiliou f.n.
        • 斯特巴斯C.E.
        非洲锥虫避免了VSG表面涂层的O-糖基化的免疫清除。
        NAT。微生物。 2018; 3: 932-938
        • 展示alter上午
        • Basu D.
        扩展素和阿拉伯聚糖蛋白生物合成:糖基转移酶,研究挑战和生物传感器。
        正面。植物SCI。 2016; 7: 814
        • Canut H.
        • Albenne C.
        • 贾姆特E.
        植物细胞壁蛋白和肽的翻译后修饰:来自蛋白质组学的观点的调查。
        Biochim。 Biophys。 acta。 2016; 1864: 983-990
        • Bollig K.
        • LamshöftM.
        • 施韦默克。
        • 玛纳·弗里夫。
        • Budzikiewicz H.
        • Waffenschmidt S.
        线性羟脯氨酸结合O-聚糖的结构分析 衣原体 Reinhardtii. - 检查内核 衣原体 和 land plants.
        碳水化合物。 res。 2007; 342: 2557-2566
        • møllers.r.
        • yi x.
        • Velásquezs.m.
        • Gille S.
        • 汉森P.L.M.
        • Poulsen C.P.
        • olsen c.e.
        • Rejzek M.
        • Parsons H.
        • 杨Z.
        • WANDALL H.H.
        • 克劳森H.
        • 字段R.A.
        • Pauly M.
        • Estevez J.M.
        • 等等。
        植物细胞壁特异性糖蛋白糖基转移酶,外切的鉴定和演化。
        SCI。代表。 2017; 7: 45341
        • Hervéc。
        • SiméonA.
        • 堵塞
        • 卡斯汀A.
        • 约翰逊K.L.
        • Salmeána.a.
        • willats w.g.
        • Doblin M.S.
        • Bacic A.
        • Kloareg B.
        Arabinogalactan蛋白质在真核生物中具有深沉的根源:鉴定棕色藻类基因和表位及其在Fucus Serratus胚胎发育中的作用。
        新植物。 2016; 209: 1428-1441
        • 螺罗..
        • 卢卡斯F.
        • Rudall K.m.
        胶原羟基吡咯的糖基化。
        NAT。新的BIOL。 1971; 231: 54-55
        • 喜怒无常的S.
        • 帕特森J.H.
        • 米尔尔曼D.
        • 麦肯维尔M.J.
        主要表面抗原 entamoeba histolytica 滋养体是G​​PI锚定的蛋白质磷素。
        J.Mol。 BIOL。 2000; 297: 409-420
        • Macrae J.I.
        • Acosta-Serrano A.
        • 莫里斯N.A.
        • Mehlert A.
        • Ferguson M.A.
        Netnes的结构表征,一种新型糖凝固术 锥虫瘤Cruzi. epimastigotes.
        J. Biol。化学。 2005; 280: 12201-12211
        • 骡子S.N.
        • Saad J.s.
        • Fernandes L.R.
        • Stolf B.S.
        • Cortez M.
        • Palmisano G.
        蛋白质糖基化 莱山岛 spp.
        摩尔。 omics。 2020; 16: 407-424
        • Reilly M.C.
        • Aoki K.
        • 王Z.A.
        • Skowyra M.L.
        • 威廉姆斯米
        • Tiemeyer M.
        • 嘲笑T.L.
        一种XylosylphosPhosphosper转移酶 Cryptococcus neoformans. 用蛋白质O-聚糖合成作用。
        J. Biol。化学。 2011; 286: 26888-26899
        • 王X.H.
        • Nakayama K.-i.
        • Shimma Y.-i.
        • 田纳卡A.
        • Jigami Y.
        MNN6是Kre2 / MnT1家族的成员,是甘露那糖基磷酸盐转移的基因 酿酒酵母酿酒酵母.
        J. Biol。化学。 1997; 272: 18117-18124
        • 钱Y.
        • 西下午
        • Kornfeld S.
        UDP-GLCNAC:糖蛋白N-乙酰葡糖胺-1-磷酸转移酶介导在高甘露糖寡糖上形成甲基膦酸甘糖基残基的初始步骤 dictyostelium discoideum. glycoproteins.
        生物学习。 Biophys。 res。安排。 2010; 393: 678-681
        • Ivanova i.M.
        • Nepogodiev S.A.
        • Saalbach G.
        • o'neill e.c.
        • Urbaniak M.D.
        • Ferguson M.A.
        • 高校S.S.
        • BESRA G.S.
        • 字段R.A.
        荧光甘料苷作为糖基转移酶的受体底物和糖-1-磷酸转移酶活性 euglena. Gracilis. membranes.
        碳水化合物。 res。 2017; 438: 26-38
        • Chalkley R.J.
        • Thalhammer A.
        • Schoepfer R.
        • 伯灵名A.L.
        用电子转移解离质谱法在天然肽上鉴定蛋白质O-甘露苯基化位点。
        Proc。 Natl。阿卡。 SCI。美国。 2009; 106: 8894-8899
        • 寿陵徐S.L.
        • Chalkley R.J.
        • Maynard J.C.
        • 王W.
        • 倪W.
        • 江X.
        • Shin K.
        • 程L.
        • 野蛮人
        • hühmera.f.r.
        • 伯灵名A.L.
        • 王Z.Y.
        蛋白质组学分析揭示了具有关键监管功能的蛋白质O-GlcNAC改性 拟南芥.
        Proc。 Natl。阿卡。 SCI。美国。 2017; 114: E1536-E1543
        • olszewski n.e.
        • 西下午
        • Sassi S.O.
        • Hartweck L.M.
        植物中的o-glcnac蛋白质改性:进化和功能。
        Biochim。 Biophys。 acta。 2010; 1800: 49-56
        • Bandini G.
        • haserick j.r.
        • Motari E.
        • Ouologuem D.T.
        • Louriido S.
        • Roos D.S.
        • Costello C.E.
        • 罗宾斯P.W.
        • 萨缪尔森J.
        O-岩石化糖蛋白在核孔隙络合物附近的形式组件近距离 弓形虫 Gondii..
        Proc。 Natl。阿卡。 SCI。美国。 2016; 113: 11567-11572
        • Bandini G.
        • Agop-nersesian C.
        • van der wel h.
        • 曼陀罗M.
        • 金H.W.
        • 西下午
        • 萨缪尔森J.
        核细胞溶胶O-岩藻糖基转移酶对抗蛋白质表达和毒力 弓形虫 Gondii..
        J. Biol。化学。 2021; 296: 100039
        • Zentella R.
        • 隋n.
        • Barnhill B.
        • HSIEH W.P.
        • 胡锦涛
        • Shabanowitz J.
        • Boyce M.
        • olszewski n.e.
        • 周P.
        • 狩猎d.f.
        • 太阳T.P.
        拟南芥 O-岩氧基转移酶立体激活核生长抑制器Della。
        NAT。化学。 BIOL。 2017; 13: 479-485
        • Curtino J.A.
        • AON M.A.
        从蛋白质生成型和糖原蛋白的初始发现到新兴知识和研究糖原生物学的研究。
        生物学习。 j。 2019; 476: 3109-3124
        • 哈利姆A.
        • Larsen I.S.
        • 新伯特P.
        • Joshi H.J.
        • Petersen B.L.
        • vakhrushev s.y。
        • Strahl S.
        • 克劳森H.
        在酵母中发现核细胞型O-甘露糖胺糖胺。
        Proc。 Natl。阿卡。 SCI。美国。 2015; 112: 15648-15653
        • 谢赫M.O.
        • 徐Y.
        • van der wel h.
        • Walden P.
        • 哈特森S.D.
        • 西下午
        SKP1的糖基化促进SKP1-CULLIN-1-F箱蛋白复合物的形成 dictyostelium..
        摩尔。细胞。蛋白质组学。 2015; 14: 66-80
        • 徐X.
        • Eletsky A.
        • 谢赫M.O.
        • Prestegard J.H.
        • 西下午
        糖基化促进随机线圈在与F箱结合相关的蛋白质SKP1的区域中的螺旋过渡。
        生物化学。 2018; 57: 511-515
        • 谢赫M.O.
        • Schafer下午
        • 鲍威尔J.T.
        • 罗杰斯k.k.
        • mooers b.h.
        • 西下午
        SKP1的糖基化影响其构象并促进与模型F箱蛋白的结合。
        生物化学。 2014; 53: 1657-1669
        • 陕西A.
        • Supekar N.T.
        • heiss c.
        • Ishihara M.
        • Azadi P.
        通过单盆地定位和聚糖分析通过渗透肽快速分析糖肽的工具。
        肛门。化学。 2017; 89: 10734-10743
        • 曼陀罗M.
        • 金H.W.
        • Thieker D.
        • 谢赫M.O.
        • 气体自然的E.
        • 拉赫曼K.
        • 赵诗
        • 丹尼尔N.G.
        • van der wel h.
        • ichikawa h.t.
        • Glushka J.N.
        • 井L.
        • 伍兹r.j.
        • 木Z.A.
        • 西下午
        末端α3-半乳糖改性调节E3 ubiquitin连接酶亚基 弓形虫 Gondii..
        J. Biol。化学。 2020; 295: 9223-9243
        • van der wel h.
        • 气体自然的E.
        • 西下午
        SKP1同种型通过双函数脯氨酰4-羟基胺/ N-乙酰葡糖氨基酚氨基氨基氨基转移酶在植物病原体中进行差异修饰。
        糖生物学。 2019; 29: 705-714
        • 拉赫曼K.
        • 曼陀罗M.
        • 赵诗
        • 谢赫M.O.
        • Taujale R.
        • 金H.W.
        • van der wel h.
        • 马塔克。
        • 肯纳恩
        • Glushka J.N.
        • 井L.
        • 西下午
        细胞质葡糖糖基转移酶的表征,其延伸核心三糖 弓形虫 SKP1 E3泛素连接酶亚基。
        J. Biol。化学。 2017; 292: 18644-18659
        • Schafer下午
        • 谢赫M.O.
        • 张D.
        • 西下午
        SKP1的小说规则 dictyostelium. AGTAα-半乳糖基转移酶涉及其WD40重复域的SKP1结合活性。
        J. Biol。化学。 2014; 289: 9076-9088
        • van der wel h.
        • 费舍尔S.Z.
        • 西下午
        双官能二糖基转移酶在细胞质的SKP1上形成FUCα1,2Galβ1,3-二糖 dictyostelium..
        J. Biol。化学。 2002; 277: 46527-46534
        • van der wel h.
        • 莫里斯H.R.
        • Panico M.
        • Paxton T.
        • 戴尔A.
        • Kaplan L.
        • 西下午
        UDP-N-乙酰葡糖胺(GLCNAc)的分子克隆和表达:羟脯氨酸多肽GLCNAC-转移酶,其在细胞质中修饰SKP1 dictyostelium..
        J. Biol。化学。 2002; 277: 46328-46337
        • 西下午
        • Blader I.J.
        原生动物的氧气感应:它们是如何呼吸的。
        Curr。拍摄。微生物。 2015; 26: 41-47